中街山列島島礁生境游泳動(dòng)物群落多樣性及穩(wěn)定性分析

劉小雄，王偉定，梁 君，宋偉華

（1.浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院,浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江舟山 316000）

中街山列島地處舟山漁場的中心,有大量游泳動(dòng)物在此生長、索餌和繁殖,被譽(yù)為“東海魚倉”。海域內(nèi)島礁叢生,海洋資源豐富,構(gòu)成了以原生態(tài)島礁生境為主體的獨(dú)特的海洋生態(tài)系統(tǒng),是實(shí)施海洋資源保護(hù),維持漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的理想場所,具有極高的資源保護(hù)及科學(xué)研究價(jià)值。2006年5月經(jīng)由國家海洋局批準(zhǔn)建立中街山列島國家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)。對(duì)該海域的海洋動(dòng)物調(diào)查多見于海域整體綜合調(diào)查[1-3],而對(duì)不同生境下海洋動(dòng)物資源及生物群落研究較少。

潮下帶巖礁生境生物資源豐富,是一種十分重要的生態(tài)系統(tǒng)[4]。從世界范圍來看,在沿岸島礁生境聚集的漁業(yè)資源要比其它生境（如沙泥底質(zhì)生境）更為豐富,其多樣性也較其它生境更高,并且存在更多的幼魚,對(duì)海洋漁業(yè)發(fā)展具有重要影響。本文擬通過對(duì)中街山列島島礁生境游泳動(dòng)物的研究,為以后保護(hù)區(qū)建設(shè)及管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站點(diǎn)布設(shè)

2012年11 月 (秋),2013年2月 (冬),2013年5月（春）,2013年8月（夏）在中街山列島海域進(jìn)行了4個(gè)航次的定置刺網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查范圍如圖1所示。本研究中,根據(jù)捕撈干擾最小化原則,沿潮流主軸設(shè)置定置刺網(wǎng)采樣帶：黑色五角星為定置刺網(wǎng)主要布設(shè)點(diǎn)。

1.2 采樣方法和樣品處理

調(diào)查船為浙普漁4126號(hào),調(diào)查時(shí)間為每航次(大潮汛來臨前)3 d,每個(gè)季節(jié)均對(duì)2個(gè)采樣區(qū)進(jìn)行調(diào)查,各點(diǎn)的定置刺網(wǎng)放置時(shí)間約24 h,覆蓋了晝夜2個(gè)時(shí)間段,受天氣和海況等外界因素影響,少數(shù)采樣點(diǎn)和采樣時(shí)間出現(xiàn)小幅波動(dòng)。定置刺網(wǎng)為三重刺網(wǎng),單片網(wǎng)衣長45 m、高1.2 m,中間網(wǎng)衣網(wǎng)目尺寸5 cm,兩側(cè)網(wǎng)衣網(wǎng)目尺寸各21 cm,5片為一組。作業(yè)時(shí)網(wǎng)具兩端系有沉石,以使其下緣觸底并固定漁具,起網(wǎng)時(shí)偏順流起網(wǎng),并始終保持網(wǎng)列在起網(wǎng)舷一側(cè)。對(duì)所得游泳動(dòng)物樣品進(jìn)行全部取樣,種類鑒別至其分類地位最低單元,樣品分析按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6－2007)(國家質(zhì)檢總局等,2007)進(jìn)行,體質(zhì)量與體長精度分別為0.1 g和1 mm。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

1.3.1 相對(duì)資源豐度

游泳動(dòng)物相對(duì)豐度(RA,relative abundance)和相對(duì)生物量(RB,relative biomass)統(tǒng)一換算成該季度持續(xù)放置24 h每一網(wǎng)次的平均漁獲數(shù)量和平均漁獲生物量[3-4]。

1.3.2 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

利用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[5]確定游泳動(dòng)物在群落中的重要性,本文將IRI≥500,且在IRI≥50%網(wǎng)次捕獲的魚類定為優(yōu)勢(shì)種。

式中,Pi為捕獲的某種漁獲物的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比(%),Wi為捕獲的某種漁獲物的重量占總漁獲重量的百分比(%),F為某種漁獲物出現(xiàn)次數(shù)與總網(wǎng)次數(shù)之百分比(%)。

1.3.3 多樣性

本文采用Margalef豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)J′來評(píng)價(jià)調(diào)查區(qū)域游泳動(dòng)物群落的多樣性[6-8]。

圖1 調(diào)查分布站位圖Fig.1 The map of the research stations

式中：S表示漁獲物種類數(shù),N表示漁獲物總尾數(shù),Pi表示第i種漁獲物尾數(shù)占總尾數(shù)的比例。

1.3.4 群落的季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)

群落的季節(jié)更替指數(shù)(AI)反映游泳動(dòng)物季節(jié)更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律,其值越大則表示群落穩(wěn)定性小；遷移指數(shù)(MI)定義為研究系統(tǒng)外遷入與遷出種的2種成分在群落中的相對(duì)比例,C>B時(shí),MI為正,即表示遷入種大于遷出種,當(dāng)C接近于B時(shí),MI為0,意味著群落動(dòng)態(tài)平衡[9]。

式中，A為所調(diào)查季節(jié)漁獲物總種類數(shù)；C為所調(diào)查季節(jié)新遷入種類數(shù)；B為所調(diào)查季遷出種類數(shù)；R為年度調(diào)查中均出現(xiàn)的種類數(shù)。

1.3.5 ABC曲線

本研究利用ABC曲線對(duì)島礁生境游泳動(dòng)物群落受到的外界干擾狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。ABC曲線具有k選擇和r選擇的理論基礎(chǔ),其由2條曲線組成,分別為生物量優(yōu)勢(shì)度曲線和數(shù)量優(yōu)勢(shì)度曲線,二者與坐標(biāo)軸所圍面積的差值(W值)可以用來反映所研究群落受到的外界干擾狀況。生物量優(yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量優(yōu)勢(shì)度曲線之上,W為正值,表示群落（穩(wěn)定）未受干擾,兩條曲線出現(xiàn)相交,W值趨近于0,表示群落受中度干擾；數(shù)量優(yōu)勢(shì)度曲線在生物量優(yōu)勢(shì)度曲線之上,W值為負(fù)值,表明群落(不穩(wěn)定)受嚴(yán)重干擾[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

本次調(diào)查共采集游泳動(dòng)物55種隸屬3綱13目37科45屬（表1）,其中魚類40種隸屬10目27科35屬,甲殼類14種隸屬2目9科10屬,頭足類1種為現(xiàn)曼氏無針烏賊Sepiella japonica。

本次采集的魚類全部屬于硬骨魚綱,其中鱸形目魚類達(dá)21種,占所有種類的38%,成為分類學(xué)中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)門類[4]。鯡形目和鰈形目各4種相應(yīng)各占10%,鲉形目3種占7.5%,其它目中種類均較為單一。甲殼類全部屬于軟甲綱,其中十足目12種占總種類數(shù)的86%,口足目2種為口蝦蛄Oratosquilla oratoria和條尾近蝦蛄Anchisquilla fasciata。甲殼類中,蟹類9種隸屬1目5科5屬,蝦類3種隸屬1目2科3屬,蝦蛄類2種隸屬1目1科2屬,頭足類品種較單一,只出現(xiàn)曼氏無針烏賊一種。

2.2 資源豐度變化

表1 中街山列島保護(hù)區(qū)各科/屬/種的游泳動(dòng)物組成Tab.1 Composition of number of nekton family/genus/species in Zhongjieshan Islands MPA

從圖2中可以看出游泳動(dòng)物RA和RB季節(jié)變化一致,都是夏季>秋季>春季>冬季,從單個(gè)種類對(duì)各季節(jié)島礁區(qū)游泳動(dòng)物相對(duì)豐度和相對(duì)生物量的貢獻(xiàn)角度來看,春季的褐菖鮋Sebastiscus marmoratus、夏季的白姑魚Argyrosomus argentatus、秋季的口蝦蛄、冬季的小黃魚Pseudosciaena polyactis，對(duì)各季節(jié)的RA貢獻(xiàn)最大,而對(duì)島礁區(qū)游泳動(dòng)物RB貢獻(xiàn)較大的種類主要為各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種。

2.3 優(yōu)勢(shì)種變化

本文將IRI≥500,且在IRI≥50%網(wǎng)次捕獲的魚類定為優(yōu)勢(shì)種（表2）。中街山列島海洋保護(hù)區(qū)島礁生境按季節(jié)分組共采集優(yōu)勢(shì)種游泳動(dòng)物8種,其中魚類6種分別為褐菖鮋、白姑魚、皮氏叫姑魚Johnius belengerii、小黃魚、鮸魚Miichthys niiuy和黃姑魚Nibea albiflora。甲殼類2種分別為口蝦蛄和日本蟳Charybdis japonica。在所有優(yōu)勢(shì)種中,魚類所占比例高達(dá)75%,其中褐菖鮋和皮氏叫姑魚均為3個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種。甲殼類中口蝦蛄是唯一一個(gè)四個(gè)季度中都成為優(yōu)勢(shì)種的種類,而日本蟳則在三個(gè)季度中成為優(yōu)勢(shì)種。

2.4 多樣性特征的季節(jié)變化

圖2 各季節(jié)資源豐度變化Fig.2 The Relative resource abundance within each season in Zhongjieshan Islands MPA

表2 中街山列島保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化Tab.2 Seasonal variations of dominant species in Zhongjieshan Islands MPA

對(duì)中街山列島島礁區(qū)游泳動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和 Pielou 均勻度指數(shù)(J′)進(jìn)行分析，結(jié)果如圖3。豐富度指數(shù)(D)及多樣性指數(shù)(H′)均為夏季最高，秋季次之，冬季最低。D值變化范圍在4.15～8.57之間，平均為5.87，H′值變化范圍在2.23～2.94 之間，平均 2.57，J′值各季節(jié)相差不大，均值為0.8。

圖3 保護(hù)區(qū)游泳動(dòng)物多樣性指數(shù)均值的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of mean values of the diversity indices in Zhongjieshan Islands MPA

2.5 群落的季節(jié)更替和遷移

各季節(jié)更替指數(shù)(AI)和遷移指數(shù)(MI)見圖4,由圖可知,該年度群落穩(wěn)定性最差的為冬季,AI值高達(dá)221,夏季群落穩(wěn)定性相對(duì)較好,AI值為111。春季和夏季MI值為正,但秋季和冬季為負(fù),說明季節(jié)變化引起的溫度改變對(duì)島礁生境的游泳動(dòng)物的遷移具有明顯影響。MI值在春季和冬季最趨近于0,說明游泳動(dòng)物群落在這兩個(gè)季節(jié)趨于動(dòng)態(tài)平衡。

2.6 ABC曲線

由圖5可知,就受干擾程度而言,秋季最高,夏季次之,冬季最低。春季和秋季W(wǎng)值分別為0.095和-0.071接近0,說明中街山列島島礁生境游泳動(dòng)物群落在這兩個(gè)季節(jié)受中度干擾,秋季W(wǎng)值為-0.187,說明這個(gè)季節(jié)游泳動(dòng)物群落受到重度干擾,群落處于不穩(wěn)定狀態(tài),而冬季W(wǎng)值為0.135,說明島礁生境游泳動(dòng)物群落在冬季未受干擾,群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。

圖4 各季節(jié)游泳動(dòng)物的更替指數(shù)(AI)和遷移指數(shù)(MI)Fig.4 The alternation index and migration index of fish within each season in Zhongjieshan Islands MPA

圖5 中街山列島保護(hù)區(qū)ABC曲線Fig.5 ABC plots in Zhongjieshan Islands MPA

3 討論

3.1 種類組成特征

調(diào)查采集的游泳動(dòng)物種類中魚類所占比例高達(dá)73%,而在優(yōu)勢(shì)種中魚類比例達(dá)到了75%。從時(shí)間尺度上看,各季節(jié)魚類所占比例分別為；春季67%,夏季76%,秋季74%,冬季65%,魚類所占比例變化趨勢(shì)與群落多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相同,均為夏季>秋季>春季>冬季,從空間尺度分析,通過與張龍[1]對(duì)中街山海域漁業(yè)動(dòng)物的調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)比,發(fā)現(xiàn)各季節(jié)島礁生境魚類所占比例均高于該海域其它區(qū)域,說明在島礁生境中魚類為優(yōu)勢(shì)類群,主導(dǎo)著群落特征。甲殼類中以蟹類居多占甲殼類總種類數(shù)的64%,蝦蛄類雖然只有兩種,但口蝦蛄是唯一在四個(gè)季節(jié)均成為優(yōu)勢(shì)種的種類。

優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)較少,而且多為定居種或常年種魚類[9],IRI>500的種類最多時(shí)也僅有6種。原因可能是中街山列島海洋保護(hù)區(qū)地處舟山中部海域各種漁業(yè)動(dòng)物必經(jīng)洄游通道之上[1],除了受徑流、水團(tuán)和暖流的影響外,還受沿岸低鹽水系與外海高鹽水系交匯混合消長變化的影響,使得該海域洄游種種類較多。梁君等[9]對(duì)該海域魚類的研究表明,雖然中街山列島海洋保護(hù)區(qū)魚類種類組成中偶見種和季節(jié)性洄游種占有較大的比例,但對(duì)魚類群落生物量起主導(dǎo)作用的種類不到1/4。

3.2 群落穩(wěn)定性

生物群落的穩(wěn)定性由多種因素決定,目前對(duì)海洋動(dòng)物群落穩(wěn)定性的研究集中在三個(gè)方面：一是群落忍受或抵制變化的能力,稱之為抵抗力,群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜抵抗力越強(qiáng),主要通過多樣性指數(shù)來體現(xiàn)；再就是群落種類的遷移,通過季節(jié)更替指數(shù)（AI）來體現(xiàn),AI值越高群落穩(wěn)定性越低[9,11-12]；還有就是群落受到的干擾程度,通過ABC曲線進(jìn)行分析[10,13]。其中抵抗力和種類遷移可以認(rèn)為是內(nèi)因,而所受到的干擾為外因。

就內(nèi)因來看,中街山列島島礁區(qū)游泳動(dòng)物群落在夏季D及H′值最高,而AI值最低,群落穩(wěn)定性最高。而冬季D及H′值最低,而AI值最高,群落穩(wěn)定性最低。從春季和秋季的D、H′和AI值對(duì)比來看,秋季的D和H′值略高與春季,但春季的AI值略低于秋季,且相差都不大,可以認(rèn)為這兩個(gè)季節(jié)群落穩(wěn)定性基本相同,且低于夏季,高于冬季。

從受到的干擾程度來看,冬季最低,其次為春季,秋季最高。就這一角度來分析,島礁區(qū)游泳動(dòng)物群落穩(wěn)定性由高到低以此為：冬季>春季>夏季>秋季。

從內(nèi)因及外因兩個(gè)方面的分析結(jié)果來看,群落的穩(wěn)定性受內(nèi)外因素影響不相同,內(nèi)外因綜合對(duì)群落穩(wěn)定性的影響還需進(jìn)一步分析。

[1]張 龍,徐開達(dá),張洪亮,等.中街山海域漁業(yè)動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化 [J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2012,31(4):290-294.

[2]徐開達(dá),張洪亮,謝漢陽.中街山列島水域甲殼類資源及其群落多樣性[J].海洋漁業(yè),2012,34(3):308-315.

[3]梁 君,徐漢祥,王偉定.中街山列島海洋保護(hù)區(qū)魚類物種多樣性梁[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(18):5 905-5 916.

[4]汪振華,章守宇,陳清滿,等.馬鞍列島巖礁生境魚類群落生態(tài)學(xué).I.種組成和多樣性[J].生物多樣性,2012,20(1):41-50.

[5]PINKAS L,OLIPHANT M S,IVERSON I L K.Food habits of albacore,bluefin tuna,and bonito in California waters[J].Fish Bulletin,1971,152:1-105.

[6]MARGALEF R.Perspectives in Ecological Theory[M].Chicago:University of Chicago Press,1968.

[7]WHIL M J L.Use of biomass units in Shannons′s formula[J].Ecology,1968,49(1):153-156.

[8]PIELOU E C.The use of information theory in the study of ecological succession[J].Journal of Theoretical Biology,1966,10:370-383.

[9]金顯仕,單秀娟,郭學(xué)武,等.長江口及其鄰近海域漁業(yè)生物的群落結(jié)構(gòu)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(9):4 761-4 772.

[10]姜亞洲,林 楠,袁興偉,等.象山港游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(4):920-926.

[11]朱鑫華,楊紀(jì)明,唐啟升.渤海魚類群落結(jié)構(gòu)特征的研究[J].海洋與湖沼,1996,27(1):6-13.

[12]沈新強(qiáng),袁 騏.杭州灣增殖放流海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J].海洋漁業(yè),2011,33(3):251-257.

[13]李圣法.以數(shù)量生物量比較曲線評(píng)價(jià)東海魚類群落的狀況[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2008,15(1):136-144.