厭氧氨氧化啟動過程及特性研究進展

張海芹，陳重軍，2，王建芳，2，沈耀良，2

（1蘇州科技學院環(huán)境科學與工程學院，江蘇 蘇州 215009；2江蘇省環(huán)境科學與工程重點實驗室，江蘇 蘇州 215009）

厭氧氨氧化啟動過程及特性研究進展

張海芹1，陳重軍1，2，王建芳1，2，沈耀良1，2

（1蘇州科技學院環(huán)境科學與工程學院，江蘇 蘇州 215009；2江蘇省環(huán)境科學與工程重點實驗室，江蘇 蘇州 215009）

厭氧氨氧化菌（Anammox）生長緩慢，生長率低，倍增時間長，導致其富集慢、反應器啟動耗時長，成為厭氧氨氧化工程化應用的限制性因素。因此，明確厭氧氨氧化反應器的啟動過程與特性將為實現(xiàn)其快速啟動提供理論參考。本文系統(tǒng)闡述了厭氧氨氧化反應器啟動過程的影響因素，包括:反應器類型對厭氧氨氧化啟動過程的影響，歸納了常見厭氧氨氧化反應器上流式厭氧污泥床反應器（UASB）、序批式反應器（SBR）、流化床反應器、膜生物反應器（MBR）等的優(yōu)缺點及適用性；總結(jié)了不同填料、接種污泥、啟動負荷和溫度的控制造成啟動特性的差異，認為添加多孔性填料（無紡布、海綿、生物質(zhì)炭等）、接種顆粒污泥、控制進水NO2--N的濃度（＜100mg/L）、梯度式低溫馴化等手段可促進厭氧氨氧化快速啟動。同時，本文闡述了厭氧氨氧化啟動過程中底物消耗階段、化學計量比、微生物富集比例以及優(yōu)勢微生物種群差異規(guī)律的最新研究進展，闡明了厭氧氨氧化快速啟動的生化反應過程。最后，本文認為在Anammox菌的微觀生長模型、功能基因改性及適宜性生長環(huán)境因子等方面仍有待進一步研究。

厭氧氨氧化；啟動過程；啟動方式；微生物富集規(guī)律

厭氧氨氧化反應（anaerobic ammonium oxidation，Anammox）是在厭氧環(huán)境下，以氨氮（NH4+）為電子供體、亞硝態(tài)氮（NO2-）為電子受體，Anammox菌利用無機碳源將NH4+和NO2-直接轉(zhuǎn)化為N2的過程。與傳統(tǒng)硝化/反硝化脫氮工藝相比，該工藝具有能耗低、產(chǎn)泥量少、無需外加碳源等優(yōu)點。然而Anammox菌生長速度慢（最大比生長率僅0.0027/h）、倍增時間長（10～12d）[1]，且對溫度、pH值、底物濃度等變化均極為敏感，使得厭氧氨氧化反應啟動緩慢，成為該工藝大規(guī)模應用的限制性因素。目前報道的厭氧氨氧化啟動時間基本都超過120d，位于荷蘭Dokhaven-Sluisjesdijk污水處理廠的世界上第一個現(xiàn)場規(guī)模的厭氧氨氧化反應器，啟動時間更是長達3.5年[2]。

因此，如何解析并控制厭氧氨氧化反應器的快速啟動，是厭氧氨氧化工藝大規(guī)模應用的關(guān)鍵步驟。近年來學者對厭氧氨氧化反應的啟動過程進行了深入研究，主要涉及反應器類型、啟動方式、底物消耗過程及微生物數(shù)量種類的差異等，取得了良好的研究進展。本文擬對厭氧氨氧化啟動過程的最新研究進行總結(jié)和展望，旨在為厭氧氨氧化工藝的快速啟動和工程化應用提供理論基礎(chǔ)。

1 厭氧氨氧化快速啟動的影響因素

1.1 反應器的選擇

不同的反應器類型將為微生物的生長提供各異的微域環(huán)境，對微生物生長與功能微生物菌體持留具有重要影響。近年來，上流式厭氧污泥床反應器（UASB）、序批式活性污泥法（SBR）、流化床反應器、膜生物反應器（MBR）等各類型反應器均成功應用于厭氧氨氧化的啟動，其中UASB和SBR反應器的應用最為常見。

UASB反應器具有工藝結(jié)構(gòu)緊湊、處理負荷高、抗沖擊能力強等特點，再加上其特殊的三相分離器，可有效減少富集污泥的流失，同時保證反應器具有很高的密閉性，使Anammox菌不易受外界環(huán)境因子的影響，是啟動厭氧氨氧化的首選反應器類型。周少奇等[3]采用接種污水處理廠污泥濃縮池污泥的UASB反應器啟動厭氧氨氧化反應，經(jīng)過119d啟動成功，NH4+-N和NO2--N的去除率分別為96.6%和75.4%。Li等[4]在UASB反應器中接種活性污泥，經(jīng)91d啟動運行，反應器對NH4+-N和NO2--N的去除率達到96.1%和95.2%。Ni等[5]在UASB反應器中接種成熟Anammox污泥，僅用14d就成功啟動厭氧氨氧化反應，啟動成功后TN去除率達到89.6%±0.96%。UASB反應器由于其特殊的水力特征，使得污泥顆粒化，污泥沉降性和泥水分離性能增強，延長了污泥的停留時間，成為了厭氧氨氧化啟動首選。

SBR工藝在攪拌階段底物混合均勻，沉淀階段可實現(xiàn)高效泥水分離，污泥持留能力可達90%以上，采用SBR反應器啟動厭氧氨氧化可促進Anammox菌及時吸收底物并進行代謝，具有一定的優(yōu)勢。曹雨佳等[6]在SBR反應器中接種硝化污泥和反硝化污泥啟動厭氧氨氧化反應，分別經(jīng)過176d、179d啟動成功，總氮的平均去除率達到84.8%%和81.6%。Noophan等[7]采用SBR反應器，經(jīng)過100d成功啟動厭氧氨氧化反應。SBR反應器由于其自身的運行特點，決定了其對微生物具有很強的持留能力，能有效減少污泥的流失，對厭氧氨氧化啟動具有一定的優(yōu)勢。但與UASB相比，SBR運行負荷較低且自動控制要求高，在一定程度上限制了其應用。因此，部分改進型SBR反應器開始應用于厭氧氨氧化的啟動，如序批式生物膜反應器（SBBR）。于英翠等[8]利用SBBR快速啟動厭氧氨氧化，從第 60d開始出現(xiàn)Anammox現(xiàn)象，經(jīng)過107d的啟動，總氮（TN）最高負荷達0.67kg/(mL·d)，去除率達到87.3%，Anammox菌的相對含量達到40%以上，成為反應器的優(yōu)勢菌種。SBBR 反應器因內(nèi)置填料并形成生物膜，彌補了SBR難以耐受高負荷的弱點，抗沖擊能力顯著加強，且對溫度和溶解氧的敏感度低，脫氮效果穩(wěn)定且高效。

同時，流化床反應器、膜生物反應器、厭氧折流板反應器（ABR）、上流式生物膜（UBF）厭氧氨氧化反應器、厭氧氨氧化膨脹顆粒污泥床（EGSB）、生物轉(zhuǎn)盤等均成功應用于厭氧氨氧化反應的啟動。各反應器應用的特點和差異見表1。由表1，UASB、SBR、MBR、流化床等反應器均可成功啟動厭氧氨氧化，TN去除率幾乎都高于90%，但采用好氧硝化污泥啟動的SBR反應器TN去除率僅80.5%。然而，在啟動時間方面，各類型反應器啟動耗時差距較大，在14～365d之間，接種已經(jīng)馴化的Anammox性能的污泥啟動較快，耗時僅14d，而從其他污泥中富集厭氧氨氧化耗時較長。總之，不同的反應器有其各自的優(yōu)缺點，因而在具體實踐中根據(jù)實際情況采用不同的反應器類型。

1.2 接種污泥的選擇

接種污泥的差異對厭氧氨氧化啟動過程和微生物富集過程有重要影響，成功應用于厭氧氨氧化啟動的接種污泥有厭氧污泥（如反硝化污泥、河底泥等）、好氧污泥（如硝化污泥、傳統(tǒng)活性污泥等）。路青等[20]采用好氧污泥、厭氧顆粒污泥和厭氧消化污泥作為不同接種污泥啟動厭氧氨氧化，分別經(jīng)過61d、70d和85d的運行均實現(xiàn)了厭氧氨氧化，NH4+-N去除率分別為82%、92%和91%，Anammox菌產(chǎn)率系數(shù)（以1mol NH4+產(chǎn)生的CH2O0.5N0.15量計）分別為0.080mol/mol、0.105mol/mol和0.114 mol/mol，認為厭氧顆粒污泥是富集Anammox菌最適宜的污泥源。楊洋等[21]接種啤酒廢水處理工程中UASB反應器內(nèi)的厭氧顆粒污泥、厭氧顆粒污泥與好氧活性污泥的混合污泥以及河流底泥3種污泥，分別經(jīng)過 225d、220d 和 250d 的運行成功啟動厭氧氨氧化反應，NH4+-N去除率都達到 80 %以上，三者啟動時間和對底物的去除率差異不大。

顆粒污泥由于具有良好的沉降性，有利于富集活性微生物體，采用顆粒污泥啟動厭氧氨氧化可以增加Anammox菌的持留并洗出其他微生物，從而促進厭氧氨氧化啟動，近年來顆粒污泥廣泛應用于厭氧氨氧化的啟動。Liao等[22]接種厭氧顆粒污泥在SBR反應器內(nèi)啟動厭氧氨氧化，經(jīng)過161d的啟動運行，污泥變?yōu)榧t色，顆粒化的Anammox菌形成，NH4+和 NO2-去除率分別為60.6%和 62.5%。趙志宏等[23]接種厭氧顆粒污泥，在SBR反應器中啟動厭氧氨氧化，到第 90d，成功培養(yǎng)出具有厭氧氨氧化活性的顆粒污泥。

1.3 填料的選擇

添加填料可以減少厭氧氨氧化污泥的流失，提高Anammox菌在反應器內(nèi)的停留時間，使Anammox菌快速富集，加快厭氧氨氧化反應器的啟動。已經(jīng)成功應用于厭氧氨氧化反應器的填料有無紡布、聚乙二醇凝膠、聚乙烯醇凝珠、海綿、生物質(zhì)炭等，Anammox菌附著于填料表面，促進Anammox菌的富集。徐光景等[17]采用無紡布作為填料，利用生物轉(zhuǎn)盤，接種少量Anammox成熟污泥，在18～25℃、溶解氧（DO）3.6mg/L、45r/min轉(zhuǎn)速條件下啟動厭氧氨氧化反應；90d后，TN去除負荷達到 1kg/(m3·d)，較接種污泥生物量增加了20多倍。傅金祥等[18]采用添加海綿和不加海綿的兩種UASB反應器啟動厭氧氨氧化，添加填料的反應器在第80d即進入穩(wěn)定期，比未添加填料的少25d；對NH4+-N和NO2--N去除率達 99.8%和 99.9%，均高于未添加填料的反應器。啟動的第2d開始，相較于未添加海綿的反應器出水渾濁、污泥上浮，添加海綿的出水較為澄清。說明海綿的添加對截留污泥具有一定的優(yōu)勢，促進了Anammox反應器的啟動和穩(wěn)定。陳重軍[19]采用添加竹炭、添加多面空心球和無填料3種不同的UASB反應器分別經(jīng)過85d、97d、117d成功啟動厭氧氨氧化，發(fā)現(xiàn)填料添加不僅可加快厭氧氨氧化反應的啟動，且可促進Anammox菌的快速繁殖。

表1 各種啟動反應器啟動情況

填料為Anammox菌提供附著、繁衍的場所，可促進Anammox菌的生長繁殖，減少菌體流失，縮短啟動時間，在厭氧氨氧化啟動方面具有較大的應用價值。填料的選擇至關(guān)重要，應有比表面積大、阻力小、空隙率高、表面粗糙度大、親水性等特點，且價廉易得，化學穩(wěn)定性高，如無紡布、海綿、生物質(zhì)炭等常見的多孔性材料均可作為厭氧氨氧化啟動的優(yōu)選填料。

1.4 啟動負荷

反應器啟動負荷的控制也將直接影響Anammox反應的啟動，初期進水底物濃度一般控制在40～200mg/L[24-25]。魏琛等[26]研究發(fā)現(xiàn)，當進水NO2--N濃度控制在64～80mg/L時，NH4+-N容積負荷對NH4+-N的氧化去除率影響很大，而對NO2--N還原去除率影響很小。當NH4+-N負荷為7.2g/(m3·d)以下時，進出水NH4+-N濃度之差隨負荷升高而增加，但當負荷超過該值后，進出水NH4+-N濃度之差未有明顯變化，可能是進水NH4+-N濃度的升高造成反應器游離氨（FA）濃度增加，高濃度的FA對功能細菌的毒害作用而引起。

隨著亞硝酸鹽濃度的增加，TN的去除率將增加，但升高至一定值后，Anammox菌對TN的去除率開始下降。陳永等[27]研究了亞硝酸鹽濃度對厭氧氨氧化反應的影響，當NO2--N的濃度大于84.4mg/L時，會對厭氧氨氧化系統(tǒng)中NO2--N還原步驟產(chǎn)生抑制，對TN的去除率開始下降。據(jù)報道，當NO2--N的濃度＞100mg/L時[28]，將抑制厭氧氨氧化反應。所以建議啟動過程中控制進水亞硝酸鹽的濃度＜100mg/L。然而，高濃度NO2--N對Anammox菌抑制機理還未清楚，有待進一步研究。

因此，高濃度的NH4+-N與NO2--N對Anammox菌都會產(chǎn)生抑制作用，但是抑制程度不同。據(jù)報道NH4+-N濃度＞1000mg/L時，也不會對Anammox菌產(chǎn)生抑制作用，而NO2--N對Anammox菌的抑制作用較強[28]，對厭氧氨氧化的啟動起著至關(guān)重要的作用。建議啟動過程中控制進水NO2--N的濃度＜100mg/L。

1.5 低溫啟動控制

Anammox菌最適宜的生長溫度為35℃左右，目前多數(shù)學者采用水浴方式控制在高溫啟動[29-30]，對Anammox菌的生長具有良好的效果。但維持較高的溫度需要消耗大量能源，在實際應用中難以實現(xiàn)。因此，如何在中低溫環(huán)境下實現(xiàn)厭氧氨氧化的啟動成為了近年研究的熱點。

一般情況下，低溫環(huán)境Anammox菌生長較為緩慢，啟動時間長，且對氮的去除速率相對較低。反應體系的溫度對Anammox菌的生長與活性均具有重要影響。楊朝暉等[31]采用3種不同的低溫馴化策略啟動厭氧氨氧化反應，對應 A1（17.2℃的活性污泥置于16℃的生化培養(yǎng)箱中）、A2（31℃生物膜置于16℃的生化培養(yǎng)箱中）和 A3（31℃生物膜置于31℃的生化培養(yǎng)箱中），-3℃/12d（每12d降低3℃）為梯度逐步降溫至 16℃，3個反應器分別經(jīng)過 62d、56d、70d的馴化后，表現(xiàn)出不同的厭氧氨氧化活性，其活性依次為 A3＞A1＞A2，表明通過降溫策略的改變，可以減少低溫對厭氧氨氧化活性的不利影響。Osaka等[32]接種淡水沉積物，采用多孔聚酯非織造布，在25℃和18℃的低溫條件下富集Anammox菌，氮的去除量達到0.07～0.26 kg/(m3·d)，表明載體材料的添加在一定程度上可促進厭氧氨氧化在中低溫的條件下的啟動。

2 啟動過程的階段性

反應器、填料、接種污泥、負荷以及溫度的不同選擇對厭氧氨氧化的啟動過程造成重要影響，對快速啟動厭氧氨氧化提供了較好的參考價值。同時，研究者也研究了厭氧氨氧化啟動過程底物消耗的規(guī)律，以期明晰啟動過程的營養(yǎng)物動態(tài)變化特征。

2.1 底物消耗階段

厭氧氨氧化啟動過程中，底物的消耗具有明顯的特點，一般將Anammox啟動過程分為活性遲滯、活性提高以及穩(wěn)定運行3個階段[33-35]。也有學者將Anammox啟動過程分為4個階段[13]，即菌體水解期、活性停滯期、活性提高期和穩(wěn)定運行期。

（1）遲滯階段 又叫菌體自溶階段。由于菌體的自溶作用，出水的NH4+-N濃度大于進水。同時，溶菌作用產(chǎn)生的有機物可以作為電子供體還原亞硝酸鹽，表現(xiàn)出一定程度的反硝化作用，造成出水NO2--N濃度明顯小于進水。隨著啟動時間的推移，細胞溶酶作用逐漸削弱，產(chǎn)生的有機物逐漸降低，異養(yǎng)菌缺乏有機基質(zhì)，與以無機物為基質(zhì)的自養(yǎng)菌競爭中逐漸失去優(yōu)勢，反硝化作用減弱，為以Anammox菌為代表的自養(yǎng)菌提供了生存空間，出水NH4+-N濃度逐漸接近于進水濃度。

（2）活性提高階段 該階段Anammox菌活性逐漸提高，厭氧氨氧化作用逐漸代替反硝化作用和細胞溶菌作用成為主導反應。反應器中 NH4+-N 的去除率逐漸升高，NO2--N 的出水濃度也呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而出水NO3--N濃度逐漸升高。到該階段的后期，NH4+-N和NO2--N按比例大幅度下降，基本實現(xiàn)厭氧氨氧化作用。

（3）穩(wěn)定運行階段 經(jīng)過活性提高階段后，反應器進入穩(wěn)定階段，厭氧氨氧化反應成為反應器的主導反應。保持運行條件不變，脫氮效率高且穩(wěn)定，TN去除率在85%以上，NH4+-N和NO2--N平均去除率一般都達到95%以上[23]。

2.2 化學計量比

目前，學者普遍接受的Anammox菌分解合成的總計量化學式如式（1）所示[1]。

NH4++ 1.32NO2-+ 0.066HCO3-+ 0.13H+—→1.02N2+ 0.26NO3-+ 0.066CH2O0.05N0.l5+ 2.03H2O （1）

由式（1）厭氧氨氧化反應中NH4+-N與NO2--N的消耗量以及NO3--N的生成量理論比值為1∶1.32∶0.26。

但在實際啟動過程中，底物消耗量和產(chǎn)物生成量并不嚴格符合理論值，環(huán)境條件的差異將直接影響反應的化學計量比值。馮平等[9]接種垃圾填埋場SBR池活性污泥啟動厭氧氨氧化，穩(wěn)定運行時NH4+-N 去除量、NO2--N 去除量和NO3--N生成量之比為 1∶1.44∶0.26，與理論值比較接近。鮑林林等[36]接種氧化溝回流污泥啟動厭氧氨氧化反應，在穩(wěn)定階段，NH4+-N與NO2--N消耗量以及NO3--N產(chǎn)生量之間的比值為 1∶（1～1.8）∶（0.13～0.26），其中NH4+-N消耗和NO2-N消耗之比主要集中在1∶（1.4～1.5）之間，NO2--N消耗量偏高。周少奇等[3]接種城市污水處理廠污泥濃縮池污泥啟動厭氧氨氧化，在穩(wěn)定運行期NH4+-N與NO2--N消耗量及NO3--N產(chǎn)生量之間的比值為1∶1.54∶0.3，同樣是NO2--N消耗量偏高。一般情況下，NO2--N消耗量高于理論值，可能是由于進水中含有少量COD及菌體自溶產(chǎn)生的有機物，造成反應器內(nèi)存在一定強度的反硝化作用，再加上污泥中存有的其他自養(yǎng)反硝化菌，這些途徑都為NO2--N的去除提供了條件。而且，進水中帶入的部分DO，也為NO2--N向NO3--N轉(zhuǎn)化提供了途徑。然而，也有研究表明，啟動過程中NO2--N和NH4+-N的消耗比低于理論值。朱靜平等[37]接種好氧硝化污泥和厭氧顆粒污泥啟動厭氧氨氧化，穩(wěn)定運行時NO2--N和NH4+-N的消耗量之比分別為1.12和1.15，低于理論值1.32，可能是起始反應器中混合液pH值（8.02和7.94）較高，部分NH4+-N以氣態(tài)氨的形式從反應器逸出所致。

3 微生物的富集情況

3.1 啟動過程Anammox菌的富集趨勢和程度

在厭氧氨氧化啟動過程中，微生物群落均勻度逐漸變差，Anammox菌群的相對豐度不斷提高，形成一個相對單一的、穩(wěn)定的、成熟的生物群落。啟動初期，微生物群落多樣性變化較小，當進入?yún)捬醢毖趸钚蕴岣咂冢⑸锶郝涠鄻有匝杆贉p小，Anammox菌相對數(shù)量不斷增加，迅速形成優(yōu)勢菌群[38]。典型的Anammox細胞中含有大量的細胞色素C而呈現(xiàn)紅色[39]。因此，當反應器內(nèi)污泥或生物膜出現(xiàn)大面積紅色且反應底物穩(wěn)定高效去除時，基本可以判定厭氧氨氧化啟動成功。

一般情況下，活性遲滯階段Anammox菌含量較低，且占總細菌的比例增長緩慢，因為啟動初期細菌自溶作用導致水中有機物含量較高，在促進反硝化菌生長的同時抑制了Anammox菌的生長繁殖。進入活性提高階段，Anammox菌活性得到提高，但由于總細菌基數(shù)較大，該階段Anammox的相對比例依然較低。而進入穩(wěn)定運行階段，Anammox菌逐漸成熟，其他微生物因底物限制而死亡，Anammox菌的相對比例迅速上升。陳重軍[19]研究發(fā)現(xiàn)，在啟動過程中Anammox菌占總細菌的比例逐漸升高，從最初始的5.7%逐步上升至15.8%和17.3%，穩(wěn)定階段的第123d時 Anammox菌比例達23.3%。Daverey等[40]研究發(fā)現(xiàn)在229 d（活性停滯期）、304 d（活性提高期）和 487 d（穩(wěn)定運行期），Anammox菌的比例分別為1.8%、3.7% 和9.0%，增加幅度最大的階段為活性提高階段。

3.2 啟動成功后Anammox菌的富集種群類別

Anammox菌屬于浮霉菌目，浮霉菌目擁有9個屬，其中歸入Anammox菌的有5個屬。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的Anammox菌共有9個菌種，在廢水脫氮處理過程中常見的Anammox菌有Candidatus Brocadia Anammoxidans和Candidatus Kuenenia stuttgartiensis[41-42]。徐光景等[17]利用無紡布生物轉(zhuǎn)盤啟動厭氧氨氧化，成功完成后優(yōu)勢菌是Candidatus Brocadia Anammoxidans。Wang等[43]對比SBR和MBR啟動厭氧氨氧化的差異，發(fā)現(xiàn)兩個反應器中優(yōu)勢Anammox菌均為Candidatus Brocadia Anammoxidans。李濱等[44]采用UASB啟動厭氧氨氧化，并用克隆文庫技術(shù)分析反應器中細菌群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)Anammox菌均歸屬于Candidatus Kuenenia屬。李冬等[45]利用生物濾池成功啟動厭氧氨氧化，濾池中的 Anammox 菌為Candidatus Kuenenia stuttgartiensis，其對溫度和基質(zhì)濃度都有著較寬的適應性。由于每個菌屬都有著自己獨特的生存特性，在某種特定的生存環(huán)境中，通常只有一種Anammox優(yōu)勢菌屬[46]。

采用不同的富集培養(yǎng)環(huán)境，對啟動成功后Anammox優(yōu)勢菌種會產(chǎn)生重要影響。van der Star等[47]認為Candidatus Kuenenia stuttgartiensis對亞硝酸鹽底物具有更高的親合力，在富集過程中，優(yōu)勢Anammox菌存在從Candidatus Brocadia Anammoxidans向Candidatus Kuenenia stuttgartiensis種群演替的趨勢。于英翠等[8]利用SBBR反應器啟動厭氧氨氧化，該啟動過程采用了工業(yè)廢水，啟動成功后Anammox優(yōu)勢菌種為Candidatus Anammoxoglobus propionicus，優(yōu)勢菌較為特殊，可能廢水中含有丙酸鹽，造成有機碳源對優(yōu)勢菌的脅迫效應以及優(yōu)勢種群的差異。這些差異可能跟反應器類型、接種污泥、底物濃度、運行方式及其他環(huán)境因素有關(guān)，但對于各環(huán)境因素的影響規(guī)律目前還缺乏研究，還有待進一步深化。特別是層出不窮的新型分子生物學手段，為Anammox菌功能性基因改進、代謝途徑的明晰等提供了技術(shù)保障，間接為實現(xiàn)厭氧氨氧化的快速啟動奠定了微生物學基礎(chǔ)。

4 結(jié)語與展望

厭氧氨氧化的啟動是以厭氧氨氧化為主的污水處理工藝在實際工程中推廣應用的限速步驟。本文從反應器類型、啟動方式、底物消耗及微生物富集情況等多個方面對厭氧氨氧化啟動過程的最新研究進行了總結(jié)，為厭氧氨氧化為主體的污水處理工藝的應用提供了一定的理論基礎(chǔ)。但對厭氧氨氧化的快速啟動和Anammox菌的快速增殖方面國內(nèi)尚處于起步階段，還亟需開展以下工作。

（1）采用新分子生物手段，對Anammox菌的功能性基因進行改進，優(yōu)化其生理生化特性。

（2）對不同Anammox菌特異性生長環(huán)境進行深入研究，實現(xiàn)不同環(huán)境特定培養(yǎng)不同菌體的模式。

（3）建立Anammox菌生長的數(shù)學模型，為厭氧氨氧化的啟動提供定量的計算依據(jù)。

[1] Strous M，Heijnen J J，Kuenen J G，et a1. The sequencing batch reactor as a powerful tool to study very slowly growing microrganisms[J].Applied Microbiology and Biotechnology，1998，50（5）：589-596.

[2] van der Star W R L，Abma W R，Blommers D，et al. Startup of reactors for anoxic ammonium oxidation：Experiences from the first full-scale Anammox reactor in Rotterdam[J].Water Research，2007，41（18）：4149-4163.

[3] 周少奇，姚俊芹. UASB厭氧氨氧化反應器啟動研究[J]. 食品與生物技術(shù)學報，2005，24（6）：1-5.

[4] Li Huosheng，Zhou Shaoqi，Ma Weihao，et al. Fast start-up of ANAMMOX reactor：Operational strategy and some characteristics as indicators of reactor performance[J].Desalination，2012，286：436-441.

[5] Ni Shouqing，Gao Baoyu，Wang Chicheng，et al. Fast start-up，performance and microbial community in a pilot-scale Anammox reactor seeded with exotic mature granules[J].Bioresource Technology，2011，102（3）：2448-2454.

[6] 曹雨佳，胡翔，王建龍. 接種污泥對厭氧氨氧化反應器啟動特性的影響[J]. 中國給水排水，2008，24（15）：7-14.

[7] Noophan P，Sripiboon S，Damrongsri M，et al. Anaerobic ammonium oxidation byNitrosomonasspp. and Anammox bacteria in a sequencing batch reactor[J].Journal of Environmental Management，2009，90（2）：967-972.

[8] 于英翠，高大文，陶彧，等. 利用序批式生物膜反應器啟動厭氧氨氧化研究[J]. 中國環(huán)境科學，2012，32（5）：843-849.

[9] 馮平，周少奇. 常溫下厭氧氨氧化生物膜反應器的啟動研究[J]. 環(huán)境科學與技術(shù)，2010，33（6）：19-22+34.

[10] Tang Chongjian，Zheng Ping. Chai Liyuan，et al. Characterization and quantification of Anammox start-up in UASB reactors seeded with conventional activated sludge[J].International Biodeterioration & Biodegradation，2013，82：141-148.

[11] 朱靜平，胡勇有，梁輝強. 基于SBR反應器的ANAMMOX工藝的啟動運行[J]. 環(huán)境污染治理技術(shù)與設(shè)備，2006（2）：30-33.

[12] López H，Puig S，Ganigué R，et al. Start-up and enrichment of a granular Anammox SBR to treat high nitrogen load wastewaters[J].Journal of Chemical Technology and Biotechnology，2008，83（3）：233-241.

[13] Chamchoi N，Nitisoravut S. Anammox enrichment from different conventional sludges[J].Chemosphere，2007，66（11）：2225-2232.

[14] Wang Tao，Zhang Hanmin，Yang Fenglin，et al. Start up of the ANAMMOX process from the conventional activated sludge in amembrane bioreactor[J].Bioresource Technology，2009，100：2501-2506.

[15] Suneethi S，Joseph K. ANAMMOX process start up and stabilization with an anaerobic seed in Anaerobic Membrane Bioreactor（AnMBR）[J].Bioresource Technology，2011，102：8860-8867.

[16] Strous M，van Gerven E，Zheng P，et al. Ammonium removal from concentrated waste streams with the anaerobic ammonium oxidation（Anammox） process in different reactor configurations[J].Water Research，1997，31（8）：1955-1962.

[17] 徐光景，楊鳳林，徐曉晨，等. 利用厭氧無紡布生物轉(zhuǎn)盤快速啟動Anammox中試實驗[J]. 工業(yè)水處理，2013，33（2）：38-41.

[18] 傅金祥，陳敬新，郜玉楠，等. 兩種UASB-厭氧氨氧化反應器對比啟動研究[J]. 工業(yè)水處理，2012，23（7）：21-24.

[19] 陳重軍. 甲魚養(yǎng)殖廢水厭氧氨氧化處理及其微生物機理研究[D].杭州：浙江大學，2012.

[20] 路青，李秀芬，華兆哲，等. 接種污泥源對厭氧氨氧化啟動效能的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2009，25（4）：60-65.

[21] 楊洋，左劍惡，沈平，等. 接種不同普通污泥的厭氧氨氧化反應器的啟動運行研究[J]. 環(huán)境科學，2004（S1）：39-42.

[22] Liao Dexiang，Li Xiaoming，Yang Qi，et al. Enrichment and granulation of Anammox biomass started up with methanogenic granular sludge[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology，2007，23（7）：1015-1020.

[23] 趙志宏，廖德祥，李小明，等. 厭氧氨氧化微生物顆粒化及其脫氮性能的研究[J]. 環(huán)境科學，2007（4）：4800-4804.

[24] 張少輝，鄭平，華玉妹. 反硝化生物膜啟動厭氧氨氧化反應器的研究[J]. 環(huán)境科學學報，2004，24（2）：220-224

[25] 朱靜平，胡勇有.不同污泥源厭氧氨氧化污泥的比較[J]. 環(huán)境工程學報，2007，1（6）：130-134.

[26] 魏琛，陸天友，鐘仁，等. HRT及氮素負荷對厭氧氨氧化系統(tǒng)的影響[J]. 環(huán)境科學學報，2010，30（4）：749-755.

[27] 陳永，張樹德，張杰，等. 亞硝酸鹽氮濃度對厭氧氨氧化反應的影響[J]. 中國給水排水，2007，22（17）：74-76.

[28] Strous M，Kuenen J G，Jetten M S M. Key physiology of anaerobic ammonium oxidation[J].Applied and Environmental Microbiology，1999，65（7）：3248-3250.

[29] Tang Chongjian，Zheng Ping，Wang Caihua，et al. Performance of high-loaded ANAMMOX UASB reactors containing granular sludge[J].Water Research，2011，45（1）：135-144.

[30] Yu Yingcui，Gao Dawen，Yu Tao. Anammox start-up in sequencing batch biofilm reactors using different inoculating sludge[J].Appl. Microbiol. Biotechnol.，2013，97（13）：6057-6064.

[31] 楊朝暉，徐崢勇，曾光明，等. 不同低溫馴化策略下的厭氧氨氧化活性[J]. 中國環(huán)境科學，2007（3）：300-305.

[32] Osaka T，Kimura Y，Otsubo Y，et al. Temperature dependence for Anammox bacteria enriched from freshwater sediments[J].Journal of Bioscience and Bioengineering，2012，114（4）：429-434.

[33] Tsushima I，Ogasawara Y，Kindaichi T，et al. Development of high-rate anaerobic ammonium-oxidizing（Anammox） biofilm reactors[J].Water Research，2007，41（8）：1623-1634.

[34] van de Vossenberg J，Rattray J E，Wim Geerts，et al. Enrichment and characterization of marine Anammox bacteria associated with global nitrogen gas production[J].Environmental Microbiology，2008，10（11）：3120-3129.

[35] Nakajima J，Sakka M，Kimura T，et al. Enrichment of Anammox bacteria from marine environment for the construction of a bioremediation reactor[J].Appl. Microbiol. Biotechnol.，2008，77：1159-1166.

[36] 鮑林林，趙建國，李曉凱，等. 常溫低基質(zhì)厭氧氨氧化反應器啟動及其穩(wěn)定性[J]. 環(huán)境工程學報，2003，7（3）：981-986.

[37] 朱靜平，胡勇有. 不同污泥源厭氧氨氧化污泥的比較[J]. 環(huán)境工程學報，2007（6）：130-134.

[38] 儲昭瑞. 厭氧氨氧化反應器啟動及微生物群落結(jié)構(gòu)解析[D]. 哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學，2012.

[39] 張少輝，鄭平. 厭氧氨氧化反應器啟動方法的研究[J]. 中國環(huán)境科學，2004，24（4）：496-50.

[40] Daverey A，Su S H，Huang Y T，et al. Partial nitrification and Anammox process：A method for high strength optoelectronic industrial wastewater treatment[J].Water Research，2013，47（9）：2929-2937.

[41] Kuenen J G. Anammox bacteria：From discovery to application[J].Nature Reviews Microbiology，2008，6（4）：320-326.

[42] Quan Z X，Rhee S K，Zuo J E，et al. Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing（Anammox） reactor[J].Environmental Microbiology，2008，10（11）：3130-3139.

[43] Wang Tao，Zhang Hanmin，Gao Dawen，et al. Comparison between MBR and SBR on Anammox start-up process from the conventional activated sludge[J].Bioresource Technology，2012，122：78-82

[44] 李濱，趙志瑞，馬斌，等. 克隆文庫方法分析厭氧氨氧化反應器中細菌群落結(jié)構(gòu)[J]. 環(huán)境科學與技術(shù)，2012，35（12）：159-164.

[45] 李冬，邱文新，張男，等. 常溫ANAMMOX工藝運行性能及功能菌研究[J]. 中國環(huán)境科學，2013，01：56-62.

[46] Kartal B，Rattray J，van Niftrik L A. Candidatus “Anammoxoglobus propionicus” a new propionate oxidizing species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria[J].Systematic and Applied Microbiology，2007，30：39-49.

[47] van der Star W R L，Miclea A I，van Dongen U G，et al. The membrane bioreactor：A novel tool to grow Anammox bacteria as free cells[J].Biotechnology and Bioengineering，2008，101（2）：286-294.

Start-up and related characteristics of anaerobic ammonia oxidation processes：A review

ZHANG Haiqin1，CHEN Chongjun1，2，WANG Jianfang1，2，SHEN Yaoliang1，2
（1School of Environmental Science and Engineering，Suzhou University of Science and Technology，Suzhou 215009，Jiangsu，China；2Key Lab of Environmental Science and Engineering of Jiangsu Province，Suzhou 215009，Jiangsu，China）

The slow growth and long doubling time of Anammox bacteria have become the bottleneck in its applications. This paper reviewed the anammox processes start-up influencing factors，of the including effects of different types of reactors （e.g.，UASB，SBR，fluidized bed reactor and MBR），and summarized the characteristics of anammox reactors start-up under the influences of different carriers，inoculated sludge，substrate loading rates and operational temperature during the start-up period. The addition of porous fillers （e.g.，non-woven fabric，sponge，biomass carbon，etc.），inoculation of granular sludge，suitable influent concentrations （the nitrite concentration ＜ 100 mg/L）and stepped low temperature acclimation were effective for quick start-up of the anammox process. The paper also introduced difference phases of substrate consumption，stoichiometric relationshipsbetween electron donors and acceptors，and recent advances in enrichment ratios of different microbes，microbial structure and the related population dynamics. Finally，this paper proposed future research directions，such as further understanding of the microscopic growth model of anammox bacteria，modification of functional genes，suitable environment growth factors and so on.

anaerobic ammonium oxidation；start-up process；start-up way；microbial enrichment regulation

X 703

A

1000-6613（2014）08-2180-07

10.3969/j.issn.1000-6613.2014.08.041

2014-03-21；修改稿日期：2014-04-28。

國家自然科學基金（51308367）、蘇州科技學院科研基金（XKQ201303）及江蘇省2013年度普通高校研究生科研創(chuàng)新計劃（CXZZ13_08）項目。

張海芹（1989—），女，碩士研究生，主要從事水污染控制與理論研究。E-mailhaiqinz@yeah.net。聯(lián)系人：沈耀良，教授，博士生導師，長期從事廢水生物處理技術(shù)研究。E-mail ylshen@mail.usts. edu.cn。