線形硬毛藻的生物學特性價值生態危害及其防治

張宇+李景玉+宮慶禮

DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.05.023

1 線形硬毛藻的生物學特性

線形硬毛藻（Chaetomorpha linum）隸屬于綠藻門（Chlorophyta）、綠藻綱（Chlorophyceae）、剛毛藻目（Cladophorales）、剛毛藻科（Cladophoraceae）、硬毛藻屬（Chaetomorpha）[1]。

藻體淺黃褐色至暗綠色，線狀，多糾纏呈團塊，漂浮或纏繞在其他基質上，由單列細胞組成，不分枝。高10 cm以上。基細胞不明顯。營養細胞短圓柱形，寬125～300 μm，長為寬的0.6～2倍，壁厚6～10 μm，壁上層理不明顯。節部略有收縮或平滑不縊縮。葉綠體片狀或碎片狀，淀粉核多個[1-2]。

該藻屬于世界性分布種，在歐洲[3-8]、北美洲[9-12]、中美洲[13-16]、南美洲[17-18]、非洲[19-22]、亞洲[1,23-24]、大洋洲[25-27]均有分布，甚至在北極地區亦有分布[28-29]。

其生殖方式包括有性生殖、無性生殖和營養繁殖[1]。

有性生殖是同配生殖。配子體產生2根鞭毛的同形雌雄配子，配子結合形成合子，合子萌發形成孢子體，孢子體產生4根鞭毛或者2根鞭毛的游孢子，游孢子發育為配子體。其孢子體和配子體形態相同，故其生活史為同形世代交替。

無性生殖時，除基細胞及其上的少數細胞外，其余營養細胞都轉化為動孢子囊，動孢子具4根鞭毛。也可由未經分裂的營養細胞轉化為厚壁孢子。

營養繁殖以絲體的斷裂最普遍。

2 線形硬毛藻的生態、環境以及經濟價值

線形硬毛藻在淺海富營養化水域常占據優勢地位，形成大規模的藻叢[30-34]，對于生態環境具有重大的影響。其可以作為端足類鉤蝦（Gammarus aequicauda）[35-36]和腹足類葡萄螺屬的一種（Haminoea callidegenita）[37]的天然餌料；可以快速吸收沉積物釋放的無機營養物質，從而阻斷這些營養物質從沉積物向上層水中的輸送[38-41]；其具有較高的光合作用速率，可以大量產生氧氣提高水中的溶解氧水平[38,40,42-43]，而且還會影響水中的氧化還原反應[38,42-43]；其對于營養物質的吸收會影響硝化作用、反硝化作用等化學反應的進行[44-45]；腐敗分解后會釋放碳、氮、磷等多種元素，影響水體中的化學過程和物質組成[46]。

此外，線形硬毛藻還具有很高的經濟價值。Bastianoni等將原本被視為廢物的線形硬毛藻用作制備生物柴油的原料，取得了良好的效果[47]；Ktita等在干旱季節利用線形硬毛藻作為替代飼料飼喂5個月大的Barbarine羔羊，得到了較高的飼料轉化率[48]；在一些國家和地區，線形硬毛藻被用作生物肥料改善土壤的肥力[49-50]；線形硬毛藻的多糖提取物可以用作化妝品的保濕成分[49]；其含有的大戟二烯醇肉桂苯酚等大分子有治療功效，可以作為化學化妝品的自然替代物[49]；線形硬毛藻體內含有的某些活性物質具有抗皰疹、抗腫瘤和抗病毒等治療效果，具有藥物學潛力[51-52]；線形硬毛藻可以穩定而快速地生長，大量吸收營養鹽并產生O2，為水族動物提供棲息地并改善水質，現已成為美國水族管理的的熱門選擇[41,53]；干燥的線形硬毛藻可以用作污染水體中重金屬離子Cu2+和Zn2+的生物吸收材料[54]。

3 線形硬毛藻的“綠潮”危害

近些年來，“綠潮”爆發日趨嚴重，線形硬毛藻是“綠潮”藻類中的一種[46,55-56]，由其引發的“綠潮”災害也頻繁爆發。線形硬毛藻在富營養化的河口、瀉湖和池塘大量增殖聚集，覆蓋于沉積物之上，在澳大利亞西部[41]、中國東部[46,56]、丹麥[44-45,57]、西班牙東北部[42,58]、英國[59]和牙買加[60]等地區都常常參與形成“綠潮”。近幾年在我國沿海部分地區的河口、沿岸瀉湖、鹽田側渠道、養殖池，甚至污水池中，常常大量生長線形硬毛藻。這些線形硬毛藻在自然環境中大量增殖，占據優勢地位，形成“綠潮”，影響其他海洋動植物的生存，破壞生態環境。如若出現在養殖池中, 在生長旺盛期可直接將蝦或海參纏繞致死。其藻體腐爛變質后會導致水質惡化，滋生各種病菌，致使養殖動物患病，嚴重時則導致養殖動物大量死亡，給海水養殖業帶來了較大的危害和經濟損失[46,61]。

4 線形硬毛藻“綠潮”危害的防治建議

加強有關線形硬毛藻基礎生物學方面的研究。雖然現在國內外已經有一些學者進行了這方面的研究工作，但是還有很多相關科學問題無法很好地回答。

深入研究線形硬毛藻形成“綠潮”的條件和機制。其中包括“綠潮”災害發生時的海洋物理、化學、生物學過程及其相互關系；富營養化與“綠潮”的相互關系；多種環境壓力作用下的海洋生態系統響應；線形硬毛藻的聚集與擴散的動力學機制等。

應用新技術對線形硬毛藻“綠潮”災害進行預測。利用分子生物學、元素示蹤及生物標記等方面的新技術對災害進行預測；利用激光遙感、多傳感器遙感等物理新技術對災害進行預警和監測等[62]。

控制外源性營養物質的輸入，減輕海區富營養化程度。近幾十年來，我國沿海經濟發展迅速，人口大量增長，大量的工農業廢水、生活污水進入海洋，加之地表徑流帶來的大量營養鹽，海水的富營養化程度迅速加劇。而海水的富營養化正是“綠潮”爆發的重要因素[62-63]。所以控制營養鹽輸入、減輕富營養化是治理“綠潮”災害的根本性手段。

采用生態方法，創新治理方式。傳統的機械撈除和人工撈除費時費力，而且效果不佳；化學殺滅法成本高昂，還會破壞生態環境。所以，必須創新治理方式，比如增殖植食性動物以及競爭性藻類都是可以借鑒的方式。

加強線形硬毛藻的資源性利用方面的研究，變廢為寶。上文中提到的有關線形硬毛藻資源性利用方面的研究均有一定的實踐指導意義，在此基礎上進行優化改良，可以應用到實際生產中去。還應該從更多的角度考慮其應用價值，比如生產沼氣、污水處理等[62]，開發其潛在價值。

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（收稿日期：2014-03-05）

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