甘薯鉀素營養及其生理機制研究進展

李元元等

摘要：甘薯是重要的糧食、飼料和工業加工原料，鉀是甘薯中含量最豐富的礦質元素，而甘薯也是對鉀肥需求最多的作物之一。綜述了甘薯的鉀素營養及生理機制，探討了甘薯的鉀肥效應、鉀與甘薯的生理代謝和抗逆性的關系，以及鉀素營養的生理機制等，以期為甘薯的鉀高效品質育種和原料加工提供借鑒。

關鍵詞：甘薯；鉀；碳氮代謝；抗逆性

中圖分類號： S531.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0013-03

收稿日期：2013-08-21

基金項目：國家甘薯產業技術體系（編號：CARS-11-B-02）；農業部“948”計劃子課題（編號：2011-G1-20）；國家“863”計劃子課題（編號：2012AA101204）。

作者簡介：李元元（1984—），女，江蘇沛縣人，碩士，助理研究員，研究方向為甘薯科研與試驗管理。Tel：（0516）82189210；E-mail：lyy_0822@163.com。

通信作者，曹清河，博士，副研究員，研究方向為甘薯細胞遺傳學與菜用甘薯新品種的選育。E-mail：cqhe75@yahoo.com。甘薯富含淀粉、糖類物質[1]、礦物質[2]、生物活性物質[3-5]，鉀是甘薯中最豐富的礦質元素[5]，而甘薯也是對鉀肥需求最多的作物之一[6-7]。鉀能促進植物體內的多種代謝反應，能增強植物的光合作用和抗逆性，被稱為“品質元素”。由于我國大部分耕地土壤嚴重缺鉀，同時我國的鉀礦資源極度匱乏，因此作物鉀素營養不良和施鉀量低已經成為限制我國作物穩產、增產和品質提升的重要因素[8]。目前已經在水稻、小麥、玉米等重要糧食作物上開展了許多作物鉀素營養生理與鉀高效品質育種的研究[9-12]。甘薯作為重要的糧食、飼料和工業加工原料[13]，研究礦質元素鉀與其生長發育和生理代謝的關系，對于開展鉀高效品質育種、增強甘薯的耐瘠能力、增加甘薯產量、提高其工業可加工性意義重大。本文綜述了甘薯鉀素營養與生理機制的研究成果，以期為甘薯合理施肥和功能化品種選育提供一定的理論依據和借鑒。

1甘薯的鉀肥效應

施用鉀肥是水稻[14]、玉米[15]、小麥[16]、大豆[17]等作物提高產量、改良品質的重要農藝栽培技術措施之一。Robbins等最早在甘薯中發現鉀肥的增產效應顯著[18]。甘薯作為喜鉀作物，施用鉀肥能明顯促進薯塊膨大，從而提高薯塊重量[6，19]；在長期不施鉀肥的條件下，薯塊膨大期延遲，日增重減少，鮮薯產量下降；與施鉀處理相比，雖然不施鉀處理可以提高薯塊的干物質含量，但是單位面積干物質產量卻明顯下降[20]；同時增施鉀肥可以提高甘薯的干物質在塊根中的分配比例，可以有效抑制地上部的莖葉徒長，提高塊根產量[21]。研究表明，K2O用量在75～300 kg/hm2范圍時，鮮薯產量和薯藤生物量會隨施鉀量的提高而增加，其中鮮薯產量的提高幅度大于薯藤[19]。基施或封壟期追施鉀肥有利于甘薯基部莖節的發育和分枝，并且可以提高單薯質量和大薯比例，從而顯著提高塊根產量，其中全部鉀肥基施的增產效果相對最高，為11.93%[22]。甘薯對氮素的吸收主要集中在甘薯生長的中前期，對磷鉀的吸收主要在甘薯生長的中后期，即塊根膨大期吸收較多[6，23]，因此鉀主要積累在塊根中[24]，塊根中的鉀含量極顯著高于藤蔓[25]。不同的鉀肥施用量對甘薯產量和品質的改善會有不同效果，施用氯化鉀和硫酸鉀均能提高甘薯產量和淀粉產量，但是甘薯產量表現為氯化鉀處理高于硫酸鉀處理，淀粉含量則相反[19]。合理把握鉀肥的施用時期和施用量，可以有效發揮鉀肥的增產效果，同時可以調控薯塊中糖和淀粉的含量，進而滿足工業加工或鮮食要求。

2鉀與甘薯的碳氮代謝

作物的生物產量取決于光合作用積累的干物質，經濟產量取決于光合同化物的運輸和分配，鉀不但影響作物的光合作用，而且能促進光合同化物的輸送[26]。甘薯施用鉀肥能促進光合產物向地下運輸，提高干物質在塊根中的分配率，進而提高塊根中的淀粉含量[27]。與此同時，鉀能提高甘薯的抗逆性和耐儲藏性，對提高甘薯產量、工業加工性和留種保存均具有重要意義。

鉀在淀粉合成過程中具有重要作用[28]。田間試驗發現，供應適量的鉀素可以提高可溶性碳水化合物在甘薯葉片中的裝載量和在塊根中的卸載，從而使更多的光合產物向塊根運輸[21，29]。在甘薯塊根膨大期，適宜的供鉀處理能顯著提高功能葉中蔗糖磷酸合成酶的活性和蔗糖含量，同時可以提高塊根中蔗糖合成酶、不溶性酸性轉化酶的活性，進而促進淀粉和可溶性糖在塊根中的積累[30]。鉀與氮的交互作用能明顯提高氮素的利用效率，因為硝酸還原酶是植物氮代謝的關鍵酶之一，適當增施鉀肥能顯著或極顯著提高硝酸還原酶活性，從而提高氮素利用率。施用鉀肥可以提高甘薯中的蛋白質含量，但是由于不同基因型甘薯對鉀素的敏感程度不同（即喜鉀性的差異），導致相同的鉀肥用量對不同基因型甘薯蛋白含量的提高幅度存在差異[31]。施用鉀肥能促進甘薯的糖代謝，但對甘薯淀粉糊化特性沒有顯著影響，說明改變淀粉品質的關鍵因素是基因型[32]。

當植物受到病原菌入侵后，鉀素可以通過調節受侵染組織糖代謝相關酶的活性并協調受侵染部位糖代謝過程，從而增強植物的抗病能力[33]。酚類物質代謝與作物的抗病性相關，可抑制昆蟲的取食，同時木質素是酚類物質的代謝產物之一，可阻止真菌中酶和毒素向寄主擴散，施鉀有利于提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）等酚類物質代謝過程關鍵酶的活性[34]。Kim等從甘薯中克隆了一個木質素形成的關鍵酶基因IbCAD1，它在甘薯的抗逆性和組織發育中發揮著重要作用[35]。甘薯貯藏過程中除了受貯藏溫度、濕度、塊根的呼吸代謝和酶活性變化等因素影響外，較高的甘薯鉀素含量也能增強其耐貯藏性[36]。

3甘薯鉀素營養的生理機制

鉀與植物的生長發育和生理代謝密切相關。在低（缺）鉀脅迫條件下，植物根細胞首先接收到外在環境的鉀脅迫信號，并將這種信號傳遞到胞質中，從而誘導Ca2+和ROS途徑，并調節下游基因的轉錄和翻譯，最終影響植物的生理和形態變化[37]，因此植物根形態的變化是植物適應鉀脅迫的重要形態指標[38]。此外，鉀能激活植物體內許多生理代謝相關酶的功能活性，其中包括許多參與植物碳代謝的酶，例如丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和淀粉合成酶等均需要鉀離子的激活作用[39]。以淀粉合成酶的活性需要鉀離子為例[40]，在含有小麥、大豆、豌豆、馬鈴薯等作物淀粉酶的反應液中加入鉀離子便能顯著激活酶活性[41]。

蔗糖合成酶（SS）是植物貯藏器官中促進蔗糖分解的主要功能酶，在蔗糖分解和淀粉合成中具有重要作用，其分解產物為尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，適宜供鉀處理，能顯著提高塊根中的SS活性，從而促進淀粉的合成及果糖的積累。轉化酶可將蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖，液泡中的轉化酶主要是可溶性酸性轉化酶，可以調節蔗糖和己糖的貯存，而細胞壁中的轉化酶能調節蔗糖從韌皮部卸出，控制庫對蔗糖的吸收速率。適宜的供鉀處理能顯著提高塊根中的可溶性轉化酶活性，同時可以提高生長后期不溶性酸性轉化酶活性，從而促進蔗糖向塊根轉運。α-淀粉酶和β-淀粉酶是塊根中淀粉的主要分解酶，適宜的供鉀處理能顯著提高α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，從而促進淀粉水解。適宜的供鉀處理能使各時期功能葉的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性比對照提高[30]；施鉀處理能使甘薯塊根薄壁細胞膜結構完整、清晰、內含較多的線粒體和質體，從而使得塊根細胞的呼吸速率和ATP含量較高[21]。Tanaka等在甘薯中過量表達甘薯SRF1基因發現，轉基因甘薯的干物質含量和淀粉含量顯著高于原始品種，而葡萄糖和果糖含量則顯著減少。基因表達分析發現，編碼胞質轉移酶的基因表達活性降低，說明SRF1調節塊根碳代謝過程是通過對胞質轉移酶基因的負調控進行的[42]。因此認為鉀是通過調節作物生理代謝途徑和生長發育過程中重要酶的活性變化來發揮其鉀素營養作用的[43]。

4結論與討論

淀粉和糖類物質是甘薯塊根干物質積累的主要成分，其含量高低決定了甘薯的用途，也是劃分食用甘薯、兼用甘薯和淀粉甘薯的主要依據。鉀素對甘薯塊根中糖類和淀粉的形成與轉化具有重要的調節作用，也與甘薯的抗逆性和耐貯藏性相關。一般工業用途的甘薯品種要求淀粉含量高而糖分低，但食用甘薯，例如鮮食和果脯等加工用甘薯品種則要求糖分高而淀粉低[31]。在栽培過程中，土壤供鉀水平較高的地區適宜種植淀粉型甘薯，在土壤供鉀水平較低的地區適宜種植紫色甘薯和食用甘薯[23]，這與土壤鉀素營養狀況調控甘薯糖類物質代謝相關。植物鉀素營養性狀是可遺傳控制的[8]，甘薯的許多性狀也符合數量遺傳規律[44]，不同甘薯基因型間存在鉀素利用效率差異[45]和鉀素遺傳特性的多樣性[31]。

目前國內外對主要農作物鉀素營養性狀的生理機制和重要鉀相關基因功能進行了系統研究，并開展了相關鉀高效品質育種工作，關于甘薯鉀素營養性狀的品質研究和遺傳改良工作相對較少。我國的甘薯產業主要分布在一些缺鉀嚴重的貧瘠山地和紅黃壤地區，因此需要研究甘薯對鉀素利用效率的基因型差異和甘薯鉀素營養性狀的功能基因，以篩選并培育耐低鉀的甘薯新品種，特別是針對不同種植生態環境區、不同產品加工需要應開發優質的專用甘薯品種，如適合淀粉生產的高淀粉型甘薯，適用食品加工的高糖型甘薯，適合鮮食的水果型甘薯等[46]，同時在不同類型專用品種選育和推廣過程中應配套栽培調控技術措施，從而提高甘薯的產量和品質，進而提高種植效益，具有重要現實意義。

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