不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉生長及光合特性的影響

趙芳玉等

摘要：以西藏林芝地區溫室盆栽的喜馬拉雅紫茉莉為材料，研究不同施氮量（CK：0 g/kg、N1：0.4 g/kg、N2：08 g/kg、N3：1.2 g/kg）處理對喜馬拉雅紫茉莉生長及光合特性的影響 。開花期后測定其形態特征（葉面積、株高、分蘗數、單葉數量、植株基部直徑）、生物量、葉綠素以及葉片凈光合速率（Pn）、細胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等，計算喜馬拉雅紫茉莉根冠比、根生物量比、水分利用效率（WUE）、羧化效率（CE）的瞬時值。結果表明，喜馬拉雅紫茉莉根冠比和根生物量比隨施氮量的增加顯著下降；而株高、單葉數量、分蘗數、總生物量在施氮量為0～0.8 g/kg范圍內隨施氮量的增加而增加，在施氮量為1.2 g/kg時則顯著下降；植株基部直徑、葉綠素含量隨施氮量的增加而增加。不同施氮量，Pn的日變化均呈雙峰曲線，Tr的日變化均呈單峰曲線；在施氮量為0～0.8 g/kg時隨施氮量的增加盆栽苗光合作用性能增強，各處理間差異不顯著；在施氮量為1.2 g/kg時，喜馬拉雅紫茉莉的光合日進程與其他處理差異極顯著。這說明適當施加氮肥可以促進喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長及光合作用。

關鍵詞：喜馬拉雅紫茉莉；施氮量；生長特性；光合特性

中圖分類號： S567.230.1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0186-04

收稿日期：2013-08-02

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2011BAI13B06、2007BAC06B08）；西藏自治區科技廳重大項目（編號：2010KJGX-01-36、2011-68-20）；西藏農牧學院大學生創新計劃（編號：2012-018）。

作者簡介：趙芳玉（1991—），女，四川綿陽人，主要從事藥用植物學研究。E-mail：zhaofangyu150@163.com。

通信作者：蘭小中，博士，副教授E-mail：lanxiaozhong@163.com。喜馬拉雅紫茉莉（Mirabilis himalaica）藏名巴朱，為紫茉莉科（Himalaceae）多年生草本，高30～90 cm，葉線性或卵狀心形，圓錐花序，花苞鐘狀，果實橢圓形或卵形，根粗；主要生長于西藏高原海拔2 900～3 300 m的山坡草叢，印度也有分布[1]。根可入藥，藏醫用于治療胃寒、腎寒、腰痛、關節痛、淋癥等疾病[2-3]。目前該資源天然分布數量較少且范圍狹窄[4]，隨著對喜馬拉雅紫茉莉相關開發，其市場需求量正急劇加大[5]。近年來國內外學者在顯微鑒別、人工種植、根中化學成分、藥理及臨床應用等方面對喜馬拉雅紫茉莉開展了一系列研究[5-9]；但對該物種生理生態學特性的相關研究仍屬空白。大量研究結果證明氮不但促進植株生長，增加生物量，而且影響植物葉面積、凈光合速率、葉綠素含量等光合指標[10-12]。本研究選擇西藏野生喜馬拉雅紫茉莉的種子進行人工育苗、種植，對不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉的生長及光合作用進行測定，以明確喜馬拉雅紫茉莉對不同施氮量的生理響應，以期為規?；斯しN植喜馬拉雅紫茉莉制定栽培措施與管理技術提供基礎資料和技術支撐。

1材料與方法

1.1材料

試驗材料為野生喜馬拉雅紫茉莉種子繁育的盆栽苗。2012年6月21日于西藏大學農牧學院農場溫室內播種育苗，7月14日選生長一致的幼苗移栽到試驗盆中。試驗盆為底部無孔塑料盆（上口徑28 cm，下口徑19 cm，高度29 cm）。每盆裝過篩并拌勻的沙壤土10 kg，供試土壤為西藏農牧學院農場大田的沙壤土，pH值為6.8，有機質含量為 10.2 g/kg，速效氮為45.3 mg/kg，速效磷為161.7 mg/kg，速效鉀為 179.6 mg/kg。每盆移栽3株幼苗。

1.2試驗設計

試驗采用隨機區組設計，所施氮肥為尿素（含N 46%），作為基肥一次性施入[13]。根據當地土壤肥力狀況和施用氮肥經驗[11]，本試驗設4個施氮水平，即施氮量為每盆0、4、8、12 g，分別以CK、N1、N2、N3表示，各處理重復3次。

1.3測定項目及方法

1.3.1形態特征、葉綠素相對含量與生物量測定2012年8月17日，用卷尺測定株高；游標卡尺測定植株基部直徑；LI-3000 葉面積儀測定葉面積；每個植株選取3片功能葉，使用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定葉綠素相對含量，每個葉片測定3次后取平均值，作為該葉片的葉綠素相對含量值；試驗結束后，將喜馬拉雅紫茉莉地上部分和地下部分分開，105 ℃殺青15 min，85 ℃烘干至恒質量，記錄各部分干物質量，計算根生物量比（根質量/植株總質量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）。

10：00，第二次高峰出現在下午14：00，其低谷出現在中午 12：00。圖1-B表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉Tr 日變化均呈單峰曲線，其峰值出現在12：00—14：00之間，說明強光下喜馬拉雅紫茉莉的水分散失較快。CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片變化趨勢基本相同，表現為在08：00—16：00間，Tr值隨著光照的增強而逐漸增加，16：00達到全天最高值，之后則迅速下降。N3處理的Tr表現為在08：00—14：00 間隨著光照的增強而增加，14：00達到最高值，之后便迅速下降。這說明不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉光合與蒸騰日變化影響顯著。（2）WUE和CE日變化。植物水分利用效率和羧化效率是反映水分利用狀況和碳同化效率的重要生理指標。由圖1-C可知，不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉WUE日變化規律具有顯著影響，由08：00—10：00，所有處理的WUE迅速上升至最高點，隨后WUE明顯下降，CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片均在14：00時降至谷底，此后再緩慢上升，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片在16：00降至谷底，其后迅速上升。N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片WUE稍高于N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片。圖1-D表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉CE日變化差異明顯，表現為：08：00—10：00時段各處理均迅速上升，10：00—16：00之間不同處理間變化較為復雜，其中CK 呈顯著 “V”字形變化，N1和N2處理的CE值基本保持不變，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片呈倒“V”字形變化。endprint

3討論

3.1不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉生長特性的影響

氮是植物生長發育的必需元素，對光合作用的影響顯著[16]，并最終體現在株高和生物量的積累上[17]。大量研究結果表明，適量施氮可以促進植物生物量的增加，提高葉片光合作用的能力[18-21]。施氮較低或施氮過量都會顯著降低植物地上部分的生長，并降低光合速率[22-23]。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉的株高、單葉數量、分蘗數、總生物量在施氮量為0.8 g/kg時達到最大值。這說明適量的氮肥可以顯著促進喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長，這與李立昆對厚皮甜瓜的研究結果相同[24]。隨施氮量的繼續增加，植物根冠比及根生物量比顯著降低，這是由于高氮水平下，“葉源”器官制造的光合產物不能順利運轉到根部，大量積聚在地上部分[25]，造成地上部分生長旺盛，減少了干物質在喜馬拉雅紫茉莉根中的分配，使得喜馬拉雅紫茉莉根冠比降低，這與陳曉光等人對甘薯施氮的研究結果相同[26]。

3.2不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉光合特性的影響

前人研究結果表明，植物葉片中的葉綠素的含量和土壤氮素供給呈正相關[27-30]。本研究結果表明，不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉Pmax影響顯著，施氮量為0～1.2 g/kg時，隨施氮量的增加，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率呈先增大后降低的趨勢，其中當施氮量為0.8 g/kg時，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率達到最大值，為25.91 μmol/（m2·s），這與氮肥對牛蹄豆的光合特性影響結果[28]相似。

植物光合日變化不僅與物種本身密切相關，同時受到環境因素（如土壤理化性和養分供給狀況）的影響。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉呈現“午休”現象，“午休”時植株WUE較低，但Tr卻持續升高。這說明中午強光照和高溫環境下，喜馬拉雅紫茉莉主要依靠降低凈光合速率和加強水分散失來調節其生理代謝，以此減輕不利環境因子對生長的影響。值得注意的是，當施氮量為1.2 g/kg時，喜馬拉雅紫茉莉的光合日變化明顯不同于其他處理，表現為午休現象明顯提前，且蒸騰速率明顯小于其他處理，但水分利用效率較高，其原因可能是過高氮素供給提高了喜馬拉雅紫茉莉氣孔敏感性[31]，即氣孔提前關閉使得施氮量1.2 g/kg處理的喜馬拉雅紫茉莉“午休”現象提前，蒸騰速率降低，其作用機理還有待進一步研究。

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