雞體腔被打開后氣囊活動情況

張金龍+李新華+賈勝軍

摘要：打開麻醉狀態下雞的體腔，觀察其呼吸情況及氣囊壁的活動情況。結果顯示，雞體腔被打開后仍能呼吸。雞吸氣時，胸側壁、胸腹膈和肺膈主動擴展變大，使胸前氣囊和胸后氣囊膨大；頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊壁則收縮，氣囊縮小。雞呼氣時，胸側壁、胸腹膈和肺膈主動收縮變小，使胸前氣囊和胸后氣囊縮小；頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊壁則擴張，氣囊擴大。所以，體腔打開后雞仍能呼吸。雞吸氣時，胸前氣囊和胸后氣囊膨大，氣體從頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道經肺被吸入胸前氣囊和胸后氣囊，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊縮小；呼氣時，胸前氣囊和胸后氣囊縮小，氣體被壓出胸前氣囊和胸后氣囊，經肺進入頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊擴大。在整個呼吸過程中，胸前氣囊和胸后氣囊能主動地膨大和縮小使氣體通過肺。

關鍵詞：雞；體腔；呼吸；氣囊

中圖分類號： S852.1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）03-0153-02

囊是鳥類特有的器官，是支氣管分支出肺后形成的黏膜囊[1-2]。在呼吸過程中，鳥類的肺不能像哺乳動物的肺那樣擴張和收縮，而是通過氣囊的活動使氣體通過肺進行氣體交換[3-5]，所以氣囊的活動在鳥類的呼吸過程中起到十分重要的作用。氣囊是如何參與鳥類呼吸的問題一直存在爭議[6-8]，目前國內外比較一致的觀點認為，當吸氣時，體壁擴張，體腔內負壓增加，使各氣囊膨大，將氣體從呼吸道吸入，氣體進入肺的初級支氣管后，一部分新鮮空氣由初級支氣管直接進入胸后氣囊和腹氣囊貯存起來，另一部分新鮮空氣則進入肺的次級支氣管和三級支氣管進行氣體交換，并將肺內已進行氣體交換后的氣體擠入頸氣囊、鎖骨氣囊和胸前氣囊進行貯存；當呼氣時，體壁收縮，各氣囊縮小，此時貯存在胸后氣囊和腹氣囊的新鮮空氣又進入肺進行氣體交換，頸氣囊、鎖骨氣囊、胸前氣囊和肺內已進行氣體交換的氣體則從呼吸道呼出[1-3，9]。所以，無論是呼氣還是吸氣，肺都有新鮮空氣進入，并進行氣體交換。在整個呼吸過程中，體腔內壓力變化起至關重要的作用。空氣進入哺乳動物的胸膜腔即可引起氣胸。既然鳥類呼吸過程中體腔內壓力變化起至關重要的作用，那么如果鳥類體腔被打開，比如鳥類受到外傷、打開鳥類體腔進行外科手術等，空氣進入鳥類體腔后，鳥類如何呼吸，會不會同樣發生氣胸呢？為此，筆者打開麻醉中雞的體腔，對雞呼吸活動和各氣囊的活動情況進行了觀察和研究。

1 材料與方法

取健康成年雞4羽，用吉林大學獸醫研究所生產的速眠新注射液對雞進行深度麻醉，切開胸前口處皮膚，小心分離結締組織，保持氣囊完整，觀察頸氣囊和鎖骨氣囊前壁的活動情況；從腹正中縱向切開腹壁，打開腹腔觀察腹氣囊游離壁和胸腹膈的活動情況。然后，用止血鉗夾住氣管數秒，繼續觀察氣管阻塞時各氣囊的活動情況。將4羽體腔被打開的雞分別作如下處理：破壞一側胸氣囊的胸腹膈，從內側借助手電照明觀察該側胸氣囊的胸側壁和肺膈的活動情況；破壞腹氣囊游離壁，觀察腹氣囊其他壁的活動情況；破壞頸氣囊前壁，從內側借助手電照明觀察頸氣囊其他壁的活動情況；破壞鎖骨氣囊前壁，從內側借助手電照明觀察鎖骨氣囊其他壁的活動情況。在試驗過程中用羽毛或棉花放在雞的鼻孔處，判定雞的呼氣和吸氣運動。最后將所有的雞放血致死。

2 結果與分析

2.1 雞體腔被打開后的呼吸情況

打開麻醉狀態雞的體腔，其呼吸沒有發生明顯變化，且仍能正常呼吸。

2.2 雞體腔被打開后各氣囊壁的活動情況

由圖1-a可知，雞吸氣時，隨著胸側壁向前外側運動和向背腹側擴大，胸腹膈向腹外側擴展變大，并與胸側壁間的距離加大。腹氣囊的游離壁發生收縮運動；鎖骨氣囊前壁向內發生收縮運動，位于肩關節后方的鎖骨氣囊皮下憩室變小；頸氣囊前壁也發生收縮運動。由圖1-b可知，雞呼氣時，隨著胸側壁向后內側運動和縮小，胸腹膈先松弛，然后又緩慢被拉緊縮小，呼氣快結束時，胸腹膈與胸側壁間的距離變得很小。腹氣囊的游離壁發生向外膨大運動。鎖骨氣囊前壁向外發生擴張運動，肩關節后方的鎖骨氣囊皮下憩室變大。頸氣囊前壁也發生向外擴張運動。氣管被阻塞期間，胸側壁的運動幅度加大，氣囊壁的活動幅度也變大，其他沒有明顯變化。

2.3 破壞部分氣囊壁后其他氣囊壁的活動情況

雞吸氣時，隨著胸側壁向前外側運動，帶動肺膈向前外側擴展變大，同時肋肺肌舒張；胸側壁向前外側運動使椎肋骨與胸肋骨之間的關節角擴大，胸側壁面積發生擴張，并推動胸骨向前下方運動。腹氣囊非游離壁不能活動。隨著胸骨向前下方運動和胸側壁向前外側運動，胸腔內器官（如心臟）向前擠

壓，引起頸氣囊和鎖骨氣囊各壁之間的距離輕微變小。

雞呼氣時，隨著胸側壁向后內側運動，肺膈松弛，在肺膈本身彈性和肋肺肌收縮的作用下，肺膈向后內側收縮變小；胸側壁向后內側運動，使椎肋骨與胸肋骨之間的關節角變小，胸側壁面積發生縮小，并拉動胸骨向后上方運動。腹氣囊非游離壁不能活動。隨著胸骨向后上方運動和胸側壁向后內側運動，帶動胸腔內器官向后運動，牽扯頸氣囊和鎖骨氣囊壁之間的距離輕微變大。

3 結論與討論

3.1 體腔打開后雞氣囊的活動情況

在呼吸過程中，鳥類的肺不能像哺乳動物的肺那樣擴張和收縮，而是通過氣囊的活動使氣體通過肺進行氣體交換[2，9]。體腔被打開后，雞仍能呼吸，說明雞的氣囊仍能活動。鳥類吸氣時，氣囊應該膨大[3]。本試驗中腹氣囊、頸氣囊和鎖骨氣囊壁的活動顯示，吸氣時這些氣囊是縮小的，反而是呼氣時發生膨大。

吸氣時腹氣囊、頸氣囊和鎖骨氣囊縮小，從這些氣囊流出的氣體和從呼吸道吸入的空氣應該是經過肺進入了胸前氣囊和胸后氣囊，即胸前氣囊和胸后氣囊擴大。同樣，呼氣時，胸前氣囊和胸后氣囊應該縮小。也就是說，胸前氣囊和胸后氣囊吸氣時膨大，呼氣時縮小。當雞氣管被阻塞時，腹氣囊、頸氣囊和鎖骨氣囊仍然能縮小和膨大，此時氣體完全在氣囊之間經肺進行流動，進一步證明了這一點。endprint

胸前氣囊和胸后氣囊位于胸側壁、胸腹膈和肺膈之間[3]，在胚胎期是由發育中的支氣管膨大伸入肺褶發育形成囊，囊內有一隔膜將其分為胸前氣囊和胸后氣囊[1，9]。肺膈位于背側面，邊緣有4塊薄的肋肺肌，與第3、第4、第5、第6根椎肋骨相連；胸腹膈位于腹內側面，其中央有薄層平滑肌片；胸側壁構成外側面，在呼吸肌的作用下向前外側或后內側運動。吸氣時，雞胸側壁向前外側運動，不僅胸側壁本身向背腹側擴展，同時還牽引肺膈和胸腹膈擴展變大，即胸前氣囊和胸后氣囊的3個面發生擴展變大運動，最終使其主動膨大，將氣體經肺吸入；呼氣時，雞胸側壁向后內側運動并變小，此時肺膈和胸腹膈松弛，肺膈在其本身的彈性和肋肺肌收縮的作用下拉緊縮小，同時胸腹膈也在其本身的彈性和其內平滑肌片的收縮作用下拉緊縮小，最終使胸前氣囊和胸后氣囊主動變小，將氣體經肺壓出。

胸側壁的運動（胸前氣囊和胸后氣囊的膨大和縮小）是胸壁呼吸肌作用的結果[9]。在呼氣時，肋肺肌和胸腹膈內的肌肉也起重要作用。因此，在整個呼吸過程中，胸前氣囊和胸后氣囊能主動擴大或縮小，起決定性作用，是呼吸的“發動機”，并影響其他氣囊的活動。所以，雞體腔被打開后，吸氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動膨大，氣體從頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道經肺被吸入胸前氣囊和胸后氣囊，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊縮小（圖1）；呼氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動縮小，氣體被壓出胸前氣囊和胸后氣囊，經肺進入頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊擴大。從呼吸道可以不斷吸入新鮮空氣或排出氣體，補充呼吸所需的氧氣或排出二氧化碳。另外，每側胸前氣囊和胸后氣囊的結構簡單，沒有憩室[9]，對其主動膨大和縮小很有利，并使氣體只能經肺高效地進出。頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊有許多憩室[9]，反而有利于貯存更多的氣體。

哺乳動物的呼吸是由胸膜腔內壓力變化引起的，一旦空氣進入胸膜腔，則會發生氣胸，對哺乳動物的呼吸造成影響。雞的體腔被打開后，胸前氣囊和胸后氣囊的活動對其呼吸起決定性作用，所以進行外科手術時不能損傷禽類的胸前氣囊和胸后氣囊，否則會發生家禽的“氣胸”。

3.2 體腔內壓力變化對雞呼吸的影響

多數學者認為，正常雞的氣囊活動是由體壁的運動在整個體腔內產生壓力變化引起的[9]。本試驗將雞體腔打開后，雖然在呼吸過程中體腔內的壓力變化被破壞，但由于有胸前氣囊和胸后氣囊的主動膨大和縮小，雞仍能呼吸，沒有發生窒息死亡，說明雞體腔內的壓力變化并不是雞呼吸所必需的。雞體腔在被打開前后，胸側壁的運動沒有變化，正常雞體內胸側壁、肺膈和胸腹膈應該也同樣能主動擴張或收縮，所以體腔內壓力變化可能對胸前氣囊和胸后氣囊的活動產生影響，但其自身氣囊壁活動也起了重要作用。有人認為，鳥類吸氣時，頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊膨大，呼氣時縮小[1-3]；而在體腔被打開的雞則剛好相反，體腔內的壓力變化好像對這些氣囊的活動影響很大。事實到底如何？還有待進一步研究。

參考文獻：

[1]Nickel R，Schummer A，Seiferle E. Anatomy of the domestic birds[M]. Berlin：Verlag Paul Parey，1977.

[2]董常生. 家畜解剖學[M]. 4版.北京：中國農業出版社，2009.

[3]羅 克. 家禽解剖學與組織學[M]. 福州：福建科學技術出版社，1983.

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[5]Torre-Bueno J R，Geiser J，Scheid P. Incomplete gas mixing in air sacs of the duck[J]. Respiration Physiology，1980，42（2）：109-122.

[6]Piiper J，Drees F，Scheid P. Gas exchange in the domestic fowl during spontaneous breathing and artificial ventilation[J]. Respiration Physiology，1970，9（2）：234-245.

[7]Bouverot P，Dejours P. Pathway of respired gas in the air sacs-lung apparatus of fowl and ducks[J]. Respiration Physiology，1971，13（3）：330-342.

[8]Jammes Y，Bouverot P. Direct pCO2 measurements in the dorso-bronchial gas of awake peking ducks：evidence for a physiological role of the neopulmo in respiratory gas exchanges[J]. Comparative Biochemistry and Physiology，1975，52（4）：635-637.

[9]Sisson S，Grossman J D. The anatomy of the domestic animals：Vol 2[M]. London：Philadelphia，1975.endprint

胸前氣囊和胸后氣囊位于胸側壁、胸腹膈和肺膈之間[3]，在胚胎期是由發育中的支氣管膨大伸入肺褶發育形成囊，囊內有一隔膜將其分為胸前氣囊和胸后氣囊[1，9]。肺膈位于背側面，邊緣有4塊薄的肋肺肌，與第3、第4、第5、第6根椎肋骨相連；胸腹膈位于腹內側面，其中央有薄層平滑肌片；胸側壁構成外側面，在呼吸肌的作用下向前外側或后內側運動。吸氣時，雞胸側壁向前外側運動，不僅胸側壁本身向背腹側擴展，同時還牽引肺膈和胸腹膈擴展變大，即胸前氣囊和胸后氣囊的3個面發生擴展變大運動，最終使其主動膨大，將氣體經肺吸入；呼氣時，雞胸側壁向后內側運動并變小，此時肺膈和胸腹膈松弛，肺膈在其本身的彈性和肋肺肌收縮的作用下拉緊縮小，同時胸腹膈也在其本身的彈性和其內平滑肌片的收縮作用下拉緊縮小，最終使胸前氣囊和胸后氣囊主動變小，將氣體經肺壓出。

胸側壁的運動（胸前氣囊和胸后氣囊的膨大和縮小）是胸壁呼吸肌作用的結果[9]。在呼氣時，肋肺肌和胸腹膈內的肌肉也起重要作用。因此，在整個呼吸過程中，胸前氣囊和胸后氣囊能主動擴大或縮小，起決定性作用，是呼吸的“發動機”，并影響其他氣囊的活動。所以，雞體腔被打開后，吸氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動膨大，氣體從頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道經肺被吸入胸前氣囊和胸后氣囊，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊縮小（圖1）；呼氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動縮小，氣體被壓出胸前氣囊和胸后氣囊，經肺進入頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊擴大。從呼吸道可以不斷吸入新鮮空氣或排出氣體，補充呼吸所需的氧氣或排出二氧化碳。另外，每側胸前氣囊和胸后氣囊的結構簡單，沒有憩室[9]，對其主動膨大和縮小很有利，并使氣體只能經肺高效地進出。頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊有許多憩室[9]，反而有利于貯存更多的氣體。

哺乳動物的呼吸是由胸膜腔內壓力變化引起的，一旦空氣進入胸膜腔，則會發生氣胸，對哺乳動物的呼吸造成影響。雞的體腔被打開后，胸前氣囊和胸后氣囊的活動對其呼吸起決定性作用，所以進行外科手術時不能損傷禽類的胸前氣囊和胸后氣囊，否則會發生家禽的“氣胸”。

3.2 體腔內壓力變化對雞呼吸的影響

多數學者認為，正常雞的氣囊活動是由體壁的運動在整個體腔內產生壓力變化引起的[9]。本試驗將雞體腔打開后，雖然在呼吸過程中體腔內的壓力變化被破壞，但由于有胸前氣囊和胸后氣囊的主動膨大和縮小，雞仍能呼吸，沒有發生窒息死亡，說明雞體腔內的壓力變化并不是雞呼吸所必需的。雞體腔在被打開前后，胸側壁的運動沒有變化，正常雞體內胸側壁、肺膈和胸腹膈應該也同樣能主動擴張或收縮，所以體腔內壓力變化可能對胸前氣囊和胸后氣囊的活動產生影響，但其自身氣囊壁活動也起了重要作用。有人認為，鳥類吸氣時，頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊膨大，呼氣時縮小[1-3]；而在體腔被打開的雞則剛好相反，體腔內的壓力變化好像對這些氣囊的活動影響很大。事實到底如何？還有待進一步研究。

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[8]Jammes Y，Bouverot P. Direct pCO2 measurements in the dorso-bronchial gas of awake peking ducks：evidence for a physiological role of the neopulmo in respiratory gas exchanges[J]. Comparative Biochemistry and Physiology，1975，52（4）：635-637.

[9]Sisson S，Grossman J D. The anatomy of the domestic animals：Vol 2[M]. London：Philadelphia，1975.endprint

胸前氣囊和胸后氣囊位于胸側壁、胸腹膈和肺膈之間[3]，在胚胎期是由發育中的支氣管膨大伸入肺褶發育形成囊，囊內有一隔膜將其分為胸前氣囊和胸后氣囊[1，9]。肺膈位于背側面，邊緣有4塊薄的肋肺肌，與第3、第4、第5、第6根椎肋骨相連；胸腹膈位于腹內側面，其中央有薄層平滑肌片；胸側壁構成外側面，在呼吸肌的作用下向前外側或后內側運動。吸氣時，雞胸側壁向前外側運動，不僅胸側壁本身向背腹側擴展，同時還牽引肺膈和胸腹膈擴展變大，即胸前氣囊和胸后氣囊的3個面發生擴展變大運動，最終使其主動膨大，將氣體經肺吸入；呼氣時，雞胸側壁向后內側運動并變小，此時肺膈和胸腹膈松弛，肺膈在其本身的彈性和肋肺肌收縮的作用下拉緊縮小，同時胸腹膈也在其本身的彈性和其內平滑肌片的收縮作用下拉緊縮小，最終使胸前氣囊和胸后氣囊主動變小，將氣體經肺壓出。

胸側壁的運動（胸前氣囊和胸后氣囊的膨大和縮小）是胸壁呼吸肌作用的結果[9]。在呼氣時，肋肺肌和胸腹膈內的肌肉也起重要作用。因此，在整個呼吸過程中，胸前氣囊和胸后氣囊能主動擴大或縮小，起決定性作用，是呼吸的“發動機”，并影響其他氣囊的活動。所以，雞體腔被打開后，吸氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動膨大，氣體從頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道經肺被吸入胸前氣囊和胸后氣囊，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊縮小（圖1）；呼氣時，胸前氣囊和胸后氣囊主動縮小，氣體被壓出胸前氣囊和胸后氣囊，經肺進入頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊和呼吸道，引起頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊擴大。從呼吸道可以不斷吸入新鮮空氣或排出氣體，補充呼吸所需的氧氣或排出二氧化碳。另外，每側胸前氣囊和胸后氣囊的結構簡單，沒有憩室[9]，對其主動膨大和縮小很有利，并使氣體只能經肺高效地進出。頸氣囊、鎖骨氣囊和腹氣囊有許多憩室[9]，反而有利于貯存更多的氣體。

哺乳動物的呼吸是由胸膜腔內壓力變化引起的，一旦空氣進入胸膜腔，則會發生氣胸，對哺乳動物的呼吸造成影響。雞的體腔被打開后，胸前氣囊和胸后氣囊的活動對其呼吸起決定性作用，所以進行外科手術時不能損傷禽類的胸前氣囊和胸后氣囊，否則會發生家禽的“氣胸”。

3.2 體腔內壓力變化對雞呼吸的影響

多數學者認為，正常雞的氣囊活動是由體壁的運動在整個體腔內產生壓力變化引起的[9]。本試驗將雞體腔打開后，雖然在呼吸過程中體腔內的壓力變化被破壞，但由于有胸前氣囊和胸后氣囊的主動膨大和縮小，雞仍能呼吸，沒有發生窒息死亡，說明雞體腔內的壓力變化并不是雞呼吸所必需的。雞體腔在被打開前后，胸側壁的運動沒有變化，正常雞體內胸側壁、肺膈和胸腹膈應該也同樣能主動擴張或收縮，所以體腔內壓力變化可能對胸前氣囊和胸后氣囊的活動產生影響，但其自身氣囊壁活動也起了重要作用。有人認為，鳥類吸氣時，頸氣囊、鎖骨氣囊、腹氣囊膨大，呼氣時縮小[1-3]；而在體腔被打開的雞則剛好相反，體腔內的壓力變化好像對這些氣囊的活動影響很大。事實到底如何？還有待進一步研究。

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[8]Jammes Y，Bouverot P. Direct pCO2 measurements in the dorso-bronchial gas of awake peking ducks：evidence for a physiological role of the neopulmo in respiratory gas exchanges[J]. Comparative Biochemistry and Physiology，1975，52（4）：635-637.

[9]Sisson S，Grossman J D. The anatomy of the domestic animals：Vol 2[M]. London：Philadelphia，1975.endprint