黃顙魚屬（Pelteobagrus）魚類遺傳多樣性的研究進展

張國松等

摘要：分別從表型、染色體、蛋白質、DNA等4個層次簡要概述黃顙魚屬魚類遺傳多樣性的研究進展，為今后開展黃顙魚屬種質資源保護和遺傳育種研究提供參考。

關鍵詞：黃顙魚屬魚類；遺傳多樣性；種質資源

中圖分類號： Q959.4；S917.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）03-0174-05

遺傳多樣性（genetics diversity）為生物多樣性的重要組成部分，是物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性的基礎，也是生命進化和適應的基礎；種內遺傳多樣性越豐富，物種對環境變化的適應能力也越強。遺傳多樣性體現在種群水平、個體水平、組織和細胞水平以及分子水平上。通常所指的遺傳多樣性是指種內的遺傳多樣性，即種內個體之間或一個群體內不同個體的遺傳變異總和，主要包括表型多態、染色體多態、蛋白質多態以及DNA多態。開展魚類遺傳多樣性的研究可以反映魚種的進化歷史，為分析其進化潛力提供參考，還有助于對物種稀有或瀕危的原因進行研究，為魚種保護提供參考[1-3]。近年來，由于人類活動的不斷加劇，過度捕撈、掠奪性開發、水環境的污染和破壞、養殖群體近親繁殖、外來種侵入等原因，魚類資源日益衰退，許多重要的經濟魚類已經不再形成漁汛，而且種質資源在不斷退化[3-4]。黃顙魚是黃顙魚屬（Pelteobagrus）魚類的總稱，隸屬于鯰形目（Siluriformes）鲿科（Bagridae）。如今黃顙魚的天然種群數量不斷減少，捕撈的黃顙魚個體偏小，因此，充分了解黃顙魚的種群結構、群體遺傳多樣性、生活環境狀況等，對其進行保護性開發具有重要意義。本文分別從表型、染色體、蛋白質、DNA等4個層次簡要概述國內外黃顙魚遺傳多樣性的研究進展，為今后開展黃顙魚的種質資源保護和遺傳育種提供參考。

1 黃顙魚屬魚類的種類、分布及生態概要

黃顙魚屬魚類種類多樣，有黃顙魚（P. fulvidraco）、瓦氏黃顙魚（P. vachelli）、長須黃顙魚（P. eupogon）、中間黃顙魚（P. intermedius）、光澤黃顙魚（P. nitidus）。近年來，黃顙魚消費量急劇增加，其肉質細嫩，少魚刺，味鮮美，頗受消費者青睞，有較高的經濟價值。黃顙魚廣泛分布于長江、黃河、珠江及黑龍江各水域，具有一定的天然產量，但目前資源呈下降趨勢。因其具有飼養成活率高、適應能力強、生長快、經濟價值高等特點，已成為重要的淡水魚類養殖對象[5-8]。

在人工繁殖和人工養殖的基礎上，國內學者研究黃顙魚種內和種間雜交，探尋其雜交優勢[9-16]，但新品種流入自然界后，在一定程度上影響了黃顙魚的種質資源；且由于捕撈量的加大、產卵場遭到破環、水體污染日益嚴重等導致野生黃顙魚有效種群縮小，使得有效等位基因更容易丟失，容易發生近交衰退現象和“瓶頸”效應，從而導致群體遺傳多樣性降低。因此，保護黃顙魚遺傳多樣性不容忽視。

2 黃顙魚遺傳多樣性的研究概況

2.1 表型水平

在形態學水平上，利用表型性狀來研究遺傳多樣性具有簡便、快速、易行的特點，可以在短期內對所研究物種的遺傳變異水平有一個基本的認識。但是，有些情況下表型變化并不能真實反映遺傳變異狀況，因為表型性狀經常受環境因素的影響而發生變化，若要更加準確了解種群的遺傳變異狀況，僅依賴表型性狀是不夠的，還必須進行更深層次的研究，并加以比較和驗證。與其他生物相比，魚類的性狀是多變的，多數性狀屬于數量性狀，然而人們對控制魚類性狀基因這方面的了解并不多。魚類種內遺傳變異是多水平的，體現在不同的地理種群間和群體內、不同個體間和個體內，不同性狀在不同水平上的變異程度也不同[17]。黃顙魚的生存適應力較強，在中國分布較廣，其表型多樣性豐富（表1）。

黃顙魚的表型多樣性還體現在不同水平上的種群大小、地理分布、生長發育、繁殖周期、產卵量等方面。如光澤黃顙魚、黃顙魚雌魚產卵期5—6月，而瓦氏黃顙魚雌魚產卵期4—5月；黃顙魚廣布于各水系（除西部高原及新疆外）；中間黃顙魚分布區域北起閩江，南至珠江水系及海南島；長須黃顙魚分布于長江水系；瓦氏黃顙魚分布區域北起黃河，南至珠江水系；光澤黃顙魚北起黑龍江，南至閩江水系[19]。Liu等分別對洞庭湖水系沅水和澧水的2個黃顙魚群體進行形態學特征研究，得出沅水和澧水的黃顙魚在體長/頭長、體長/尾柄高、頭長/吻長3個比例性狀上存在顯著差異（P<0.05）[20-21]。

2.4.1 線粒體DNA（mtDNA） 動物mtDNA具有母系遺傳、閉環雙鏈、分子量小及進化速度較快等特點，常被用于物種分子系統進化、種系劃分、遺傳多樣性等研究。魚類mtDNA分子大小為13.5～19.3 kb，其基因組包括2個rRNA基因、13個蛋白質編碼基因、1個非編碼區和22個tRNA編碼基因。mtDNA進化速度為核DNA進化速度的5～10倍[36]。mtDNA基因組內RNA基因進化速度最慢，常用于種或科以上水平的監測，D-Loop區的進化速度最快，通常用于種內、種群間的進化分析，而Cytb和ND基因的進化速度適中，適于從種間到種內水平的遺傳差異檢測[37-39]。方耀林等運用PCR技術對位于洞庭湖、漲渡湖、長湖黃顙魚mtDNA ND1/2基因進行擴增，并結合RFLP技術檢出15種單倍型，3個群體單倍型間的遺傳距離為020%～2.08%，說明長江中游黃顙魚自然群體種群遺傳結構有差異，但遺傳距離不大[40]。丁言偉等對黃顙魚屬魚類mtDNA的ND4基因進行測序分析，闡明了5種黃顙魚遺傳變異和系統發育的關系，通過遺傳距離比較發現瓦氏黃顙魚和光澤黃顙魚的關系更近，黃顙魚、長須黃顙魚和中間黃顙魚三者關系更近[41-42]。李林等對瓦氏黃顙魚線粒體基因組全序列進行擴增測序，并從線粒體基因組水平闡述了鲿科魚類在鲇形目的系統進化地位，得出擬鲿屬與黃顙魚屬的關系較近；瓦氏黃顙魚與光澤黃顙魚關系近于黃顙魚[43]，這與丁言偉等的結論[41-42]一致。庫喜英等對中國長江、珠江、閩江、遼河、韓江和富春江6個水系的黃顙魚線粒體Cytb基因的測序分析表明，約在10.1萬～14.1萬年前，黃顙魚在其分布范圍內經歷過群體擴張，而且中國黃顙魚群體缺乏明顯的地理結構[44]。鐘立強等對長江中下游5個湖泊黃顙魚種群線粒體Cytb進行遺傳變異分析，在Cytb序列中檢測到54個變異位點，60個樣本得到37個單倍型，單倍型多樣性為0.945±0.018，核苷酸多樣性為0.004 19±0.000 43，遺傳多樣性表現中等；鄱陽湖和巢湖種群之間遺傳距離最近（0.003 75），太湖與滆湖種群間的遺傳距離最遠（0006 51）；通過AMOVA分析表明，群體間遺傳分化系數Fst為0.068 4，群體間遺傳分化極小；Cytb序列構建UPGMA系統進化樹顯示，5個種群沒有分化成不同的分枝譜系，種群間存在廣泛的基因交流[45]。

2.4.2 隨機擴增多態性DNA（RAPD） RAPD是1990年由Williams和Welsh領導的2個研究小組幾乎同時發展起來的建立在PCR基礎上的一種DNA分子標記技術[46-47]，盡管RAPD在陸生生物研究中得到了廣泛應用，但我國國內對黃顙魚的RAPD研究始于2001年[48]。隨后，肖調義等對洞庭湖黃顙魚、長須黃顙魚、光澤黃顙魚、瓦氏黃顙魚進行RAPD分析，得出黃顙魚和瓦氏黃顙魚遺傳距離最大（D=0.989 5），黃顙魚和光澤黃顙魚遺傳距離最小（D=0.672 0）[49]。周秋白等應用RAPD標記分析了江西鄱陽湖的黃顙魚和長須黃顙魚，得出二者遺傳距離為0.158 39[50]。趙文學等篩選出6個可用來準確鑒別黃顙魚屬魚類的引物，其種間遺傳距離在0.500 0左右波動，黃顙魚與長須黃顙魚、瓦氏黃顙魚與光澤黃顙魚之間的遺傳距離最小，說明它們之間有更近的親緣關系；另外，對黃顙魚♀×瓦氏黃顙魚♂雜交的F1代進行RAPD分析，結果表明F1代DNA多態性增強，雜合度較高[51]。陳國生對閩江中上游4個黃顙魚群體進行了RAPD分析，其平均雜合度為0.301，多態位點比例為71.9%，得出南平和順昌群體遺傳多態性高于三明和建甌群體[52]。祖慧琳等對江蘇太湖和安徽升金湖共4個區域的黃顙魚群體進行RAPD分析，得出4個黃顙魚種群的Shannon指數和Neis基因多樣性指數都表現出和多態位點比率一致的趨勢，即胥口灣黃顙魚>升金湖黃顙魚>東太湖黃顙魚>梅梁灣黃顙魚，太湖藍藻水華產生的環境污染在一定程度上影響著生物多樣性[53]。

2.4.3 擴增片段長度多態性（AFLP） AFLP是1993年由荷蘭Keygene公司科學家Zabeau發明的一種DNA分子標記技術，其基本原理是：對基因組DNA進行限制性酶切片段的選擇性擴增[54]。目前，關于黃顙魚的AFLP標記的研究報道較少，研究者專注于雌雄性別差異的標記篩選，較多地應用于黃顙魚性別鑒定方面。魯翠云等利用20個AFLP引物組合分析黃顙魚雌雄個體的遺傳差異，雌性和雄性黃顙魚的Neis基因多樣度分別為0.141 8、0.369 1，Shannon信息指數為0.209 4、0.535 0，雌雄個體間的相似系數為0.822 5～0.988 9，遺傳距離為 0.011 2～0.177 5[55]。桂建芳等篩選出能夠產生X染色體或Y染色體特異AFLP片段，并將其轉化為SCAR標記測序，建立染色體基因型PCR鑒定方法，用于全雄黃顙魚培育過程中的遺傳性別鑒定[56-57]。

2.4.4 微衛星（SSR） 簡單重復序列別稱微衛星DNA，SSR序列是以1～6個堿基為重復單元的串聯重復序列，廣泛分布于真核生物基因組的編碼區和非編碼區。SSR是目前較好的遺傳標記技術之一，尤其適用于生物群體內的遺傳多樣性研究[58]。截至目前，黃顙魚微衛星標記用于遺傳多樣性研究的報道最多。許多學者應用磁珠富集法篩選出多態性較高的微衛星標記，用于分析野生黃顙魚種群的遺傳結構、親緣關系以及人工選育良種[59-70]（表4）。蔣鵬等通過微衛星標記探討了具有筑巢產卵保護后代習性的雄性黃顙魚與其所保護的子代間的親緣關系[61]。張秀杰在黃顙魚微衛星標記開發的基礎上，采用AFLP標記和微衛星標記構建了黃顙魚的第1代遺傳連鎖圖譜[69]。

2.4.5 相關序列擴增多態性（SRAP） SRAP標記是Li等發展的一種新型的基于PCR的分子標記技術，該標記具有簡便、穩定、產率高、便于克隆目標片段等特點，可用于不同作物的基因克隆、遺傳多樣性分析和基因定位等[71-72]。葛學亮等用SSR、SRAP和TRAP等 3種DNA分子標記技術構建黃顙魚的遺傳連鎖圖譜[73]。辛文婷等建立了可廣泛應用于黃顙魚遺傳學研究的SRAP-PCR擴增反應體系，篩選出75個SRAP標記，初步構建了黃顙魚SRAP遺傳連鎖圖譜，該框架圖全長1 276.2 cM，覆蓋預期長度的79.5%，標記在連鎖群長分布均勻。同時，在篩選標記過程中還發現了與雌雄性別特異性SRAP標記，該標記序列穩定可靠，重復性強，可根據Gene Tools軟件對該特征性DNA序列的相對表達量在雌雄間差異的統計分析結果，設定此DNA序列相對表達量（10%）作為鑒別雌雄黃顙魚的界定參考指標，低于10%判定為雌魚，高于10%判定為雄魚[74-75]。

2.4.6 其他分子標記 朱媛媛等采用PCR-SSCP技術對黃顙魚MSTN基因進行單核苷酸多態性檢測和分型，在第一內含子部分檢測到1個缺失位點和2個突變位點（T1003del、G1022A和T1063G），在第三外顯子部分檢測到1個突變位點（T132C）[76]。徐敏華等將瓦氏黃顙魚與黃顙魚的GH編碼序列進行了比較，結果發現其相似率達97.3%[77]。梁宏偉等對黃顙魚Myod基因進行了克隆，并分析了該基因在雌雄個體中表達的差異，認為此差異可能是造成雌雄生長差異的重要因素之一[78]。

3 展望

近年來，黃顙魚養殖業發展迅速，我國大部分省份都開展了黃顙魚養殖。養殖品種主要有4種，即黃顙魚、瓦氏黃顙魚、黃顙魚×瓦氏黃顙魚雜交種、全雄1號黃顙魚；但黃顙魚產量仍滿足不了市場需求，發展空間很大。同樣，黃顙魚種質資源研究也應引起重視，結合國內外黃顙魚遺傳多樣性研究現狀，對今后的工作提出以下幾點展望。

3.1 建立黃顙魚種質資源基因庫

建立種質資源基因庫有利于開展分子生物學研究，也是魚種資源保護的重要舉措。目前，我國水質污染、過度捕撈嚴重，導致天然群體黃顙魚出現嚴重小齡化情況，為保護野生的黃顙魚群體，建設國家級黃顙魚種質資源保護區刻不容緩。

3.2 制定黃顙魚種質標準

以我國各大水系黃顙魚為試驗材料，對其生物學特性進行系統分類研究，制定黃顙魚屬種質標準，為保護黃顙魚遺傳多樣性提供理論依據。

3.3 建立黃顙魚遺傳育種中心

以培育生長快、抗逆性強的優良品種為目標，系統開展黃顙魚的育種工作，建立黃顙魚遺傳育種中心。目前，黃顙魚×瓦氏黃顙魚雜交種養殖比率較高，應充分開展雜交種雜交優勢遺傳機理研究，以培育出生長快、肉質好、抗逆性強的品種。

3.4 深度開發黃顙魚DNA分子標記，建立高密度的遺傳連鎖圖譜

目前，關于黃顙魚DNA分子標記的研究主要集中在mtDNA、RAPD、SSR、SRAP等對遺傳多樣性、系統分類和種質鑒定等方面，而關于新型標記SNP等研究較少。今后，有必要開發DNA分子標記，并在現有圖譜以及對黃顙魚基因組測序的基礎上，針對黃顙魚遺傳育種上有重要價值的特定性狀進行深入細致的研究，建立高密度的遺傳連鎖圖譜。

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