低溫脅迫下黃花丁香的抗寒性研究

陳 荀，王春雷，彭宏梅，王 玲

(東北林業大學園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

低溫脅迫下黃花丁香的抗寒性研究

陳 荀，王春雷，彭宏梅，王 玲

(東北林業大學園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

以嫁接到暴馬丁香(Syringareticulatevar.mandshuricaHara)上的丁香屬珍貴黃花品種黃花丁香(Syringapekinensis，Beijing Gold)為供試材料，暴馬丁香作為對照，探討了黃花丁香在東北高寒地區推廣應用的可行性.對其一年生枝條進行人工處理，通過測定其相對電導率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白含量等生理指標在0℃～-40℃低溫脅迫下的生理響應，采用隸屬函數分析方法，并結合黃花丁香自然越冬形態的觀察，進行了抗寒性綜合評價.結果表明：嫁接到暴馬丁香上的黃花丁香植株在哈爾濱地區可自然越冬.黃花丁香開花時間比暴馬丁香晚5 d左右，花期從6月末持續到7月下旬，長達20多天，比原產地嫁接在北京丁香上的黃花丁香花期晚一個月左右.隨著低溫脅迫的加深，黃花丁香和暴馬丁香在生理響應和抗寒適應性上表現出相同的低溫脅迫變化趨勢，其中相對電導率、可溶性蛋白含量、POD活性和SOD活性總體都呈上升趨勢；POD活性和可溶性蛋白變化在兩者之間存在極顯著差異，相對電導率變化存在顯著差異，SOD活性變化差異不顯著.黃花丁香和暴馬丁香低溫半致死溫度(LT50)分別為-35.08℃，-39.11℃.結果為黃花丁香的推廣應用奠定了基礎.

黃花丁香；抗寒性；低溫脅迫

黃花丁香(Syringapekinensis，Beijing Gold)是木犀科丁香屬(SyringaL.) 黃花的新品種，是北京植物園育種專家通過北京丁香(Syringapekinensis)選育出的花期較晚、開花時間較長的觀花小喬木，其植物體的氣味芳香，是集綠化、美化、香化等多種功能于一體的不可多得的優選植物材料，在城市園林綠化中具有廣闊的應用前景.目前對于黃花丁香的研究報道較少.我國東北地區，冬季漫長且寒冷干燥，黃花丁香耐寒性研究對于其在東北地區的引進、推廣至關重要.

植物的抗寒性是指植物忍耐和抵抗低溫的能力[1].相關研究表明，抗寒性與植物的細胞膜、酶保護系統、滲透調節物質等一系列生理生化活性密切相關[2-5].低溫情況下，植物體內會發生一系列的生理生化反應以消除或者降低低溫的傷害，所以通過對低溫脅迫下植物生理生化反應關鍵生理指標的檢測可以確定植物的抗寒性；而且生理指標檢測與栽培實踐相結合對植物耐寒性進行的評價更具說服力[6].本研究緊密結合高寒地區城市的生態環境狀況和當前在新品種引進過程中存在的實際問題，以哈爾濱市為引種栽培基地對嫁接到暴馬丁香上的黃花丁香進行了抗寒性研究；以鄉土樹種暴馬丁香為對照，在越冬形態觀察的基礎上，結合人工低溫脅迫處理生理指標測定，確定了黃花丁香在東北地區推廣應用的可行性.研究結果對豐富黃花丁香的抗寒理論，指導黃花丁香的抗寒實踐及推廣均具有重要意義.

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究試驗材料均采自哈爾濱市郊區園林苗圃基地，供試材料是嫁接到暴馬丁香上的5～6 a的黃花丁香一年生枝條，對照材料為取自同一苗圃株齡相近的暴馬丁香一年生枝條.

1.2 研究方法

1.2.1 黃花丁香的抗寒性等級評價

表1 植物抗寒性等級評價

等級抗寒性評價1無凍害或有部分一年生枝條出現凍害2一年生枝條受凍害程度<50%3一年生枝條受凍害程度>50%，部分老枝也受凍害4全部老枝受凍害，但能重新發芽5地上部分受凍害6地上部分死亡，地下部分能重新萌發7全部死亡

2010年11月至2011年11月對哈爾濱苗圃基地露地自然越冬的黃花丁香進行形態觀察，記錄其越冬表現.根據俄羅斯T·M·馬拉赫維茨提出的抗寒性等級評定[7]，將抗寒性分為7級(見表1)，根據此評價標準對試驗材料進行抗寒評價.

1.2.2 物候期觀察

選擇10株嫁接的黃花丁香作為實驗對象并標記，觀察記錄的主要內容包括：越冬植株是否有凍害現象、發芽期、展葉期、現蕾期、花期、落葉期以及花葉的觀賞特征等.

1.2.3 人工模擬低溫條件下試材處理

在自然溫度降到-20℃以下時取材.在苗圃實驗基地按東、西、南、北、中選定5個取樣點，然后在每個點上隨機選取20株健康且長勢基本一致的黃花丁香、暴馬丁香植株，分別剪取適量無凍害的一年生枝條.帶回實驗室后，用自來水沖洗數遍，洗去雜物與灰塵，再用蒸餾水沖洗3～4次；自然晾干水分后，用石蠟液將枝條破口封好，再把試材用保鮮膜裹好貼上標簽；以3℃/h 的速度逐漸降溫至-25℃，-30℃，-35℃，-38℃和-40℃ 5個溫度梯度，每個溫度梯度處理時間為12 h，以0℃時的生理指標作為對照.將處理完畢的試材放在冰箱(4℃)內解凍12 h，之后進行各項生理生化指標的測定. 測定時每個處理進行3次重復.

1.3 測定方法

相對電導率、超氧物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白含量的測定參照李合生的測定方法[8].相對電導率用電導儀測定；SOD 活性采用氮藍四唑( NBT) 法測定；POD活性采用愈創木酚法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定.每個處理樣品3個重復.

2 結果與分析

2.1 越冬形態特征觀察

表2 黃花丁香和暴馬丁香的抗寒性等級比較

試材等級凍傷植株比例/%抗寒性評價黃花丁香13開春恢復生長暴馬丁香11開春恢復生長

試驗期間哈爾濱市的最低自然溫度達到-27℃，通過觀察植株自然越冬后的形態特征發現，黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條部分出現凍傷現象(見表2)，主要表現為萎蔫干枯，受凍害的植株多在取樣調查區域的外圍迎風一側；黃花丁香植株凍傷比例為3%，暴馬丁香植株凍傷比例為1%，根據T·M·馬拉赫維茨提出的抗寒性等級評定，兩者都為1級.黃花丁香和暴馬丁香植株萎蔫干枯部分均可在開春之后正常恢復生長，這表明黃花丁香與暴馬丁香的越冬表現相近，具有較強抗寒性.

2.2 黃花丁香和暴馬丁香物候期觀察

表3 黃花丁香和暴馬丁香的物候期對比

物候期黃花丁香暴馬丁香發芽期4月下旬4月末展葉期5月上旬5月中旬現蕾期6月下旬6月下旬初花期6月末至7月初6月下旬至月末盛花期7月中旬7月上旬至中旬末花期7月下旬7月中旬至下旬落葉期10月下旬10月末

通過試驗觀察，在哈爾濱地區黃花丁香發芽期為4月下旬，展葉期為5月上旬，現蕾期為6月下旬，初花期為6月末至7月初，盛花期為 7月上旬至中旬，末花期為7月中旬至下旬(見表3).黃花丁香比暴馬丁香發芽期、展葉期、落葉期早5 d左右，而現蕾期、初花期、盛花期、末花期卻晚5 d左右.在原產地，黃花丁香是嫁接到北京丁香上的，其花期在5—6月，可能是因為哈爾濱的氣候而影響了花芽分化的時間，使哈爾濱地區嫁接在暴馬丁香上的黃花丁香花期推遲了一個月左右.

2.3 低溫脅迫對黃花丁香相對電導率的影響及半致死溫度的確定

圖1 不同低溫處理下相對電導率的變化

由圖1可知，在人工低溫脅迫過程中，前期的持續降溫處理，導致黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條相對電導率直線上升.當溫度降到-38℃時，暴馬丁香相對電導率為48.48%，而黃花丁香的相對電導率為47.57%，與對照間差異極顯著(P<0.01)；當溫度繼續降低到-40℃，暴馬丁香和黃花丁香的相對電導率均超過50%，達到最大值，分別為53.29%，51.28%，這表明低溫對細胞膜的傷害加重，膜透性增大從而使相對電導率迅速升高.

方差分析結果(見表4)顯示，不同低溫處理條件下，黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條的相對電導率變化存在顯著差異(F=4.473，P<0.05)，溫度對相對電導率有極顯著影響(F=70.680，P<0.01).

表4 不同低溫處理下相對電導率的方差分析

植物材料受到低溫傷害后，質膜透性增大，失去對物質的控制能力，細胞內含物大量外滲，外滲液電導率增大，通過對外滲液電導率的測定，可間接反映植物材料受傷害的程度.應用電導法測定經過不同低溫處理的植物組織，可以得到一條不同溫度下植物組織電解質相對外滲率的變化曲線，該曲線普遍呈“S”形.整個過程中，降溫對植物組織膜系統破壞程度最大的位置對應的是曲線的拐點處，拐點之前植物組織的膜透性變化是可逆的，拐點之后的膜透性變化不可逆，因此把曲線的拐點溫度作為植物組織膜透性的臨界點，用來確定植物組織的低溫半致死溫度LT50[9].

R2是方程擬合度的度量指標，其取值在(0，1)之間，數值越接近1，說明方程的擬合度越好.黃花丁香和暴馬丁香擬合方程的R2分別為0.897 7，0.910 3，說明方程的擬合度較好.利用相對電導率模擬Logistic方程的結果見表5.由表5可以看出，對照(暴馬丁香)的半致死溫度為-39.11℃，黃花丁香的半致死溫度為-35.08℃.暴馬丁香可在-40℃以下的大興安嶺地區正常生長，而康富軍等在長春地區暴馬丁香的抗寒性研究中[10]，測得暴馬丁香的半致死溫度為-29.56℃，與本研究結果相差近10℃，推測與試驗材料生長環境或苗齡不同有關.本研究的試驗材料生長于黑龍江省哈爾濱市，哈爾濱的年平均氣溫為3.6℃，吉林省年平均氣溫為4.8℃，常年的低溫鍛煉有助于提高植物的抗寒性，且植物抗寒性受多因素影響，生長年限、土壤質量、溫度、光照等都能夠影響暴馬丁香的抗寒性；而黃花丁香半致死溫度與暴馬丁香接近.本研究的試材黃花丁香是由華北地區的北京丁香培育出的，之所以能夠忍耐-30℃以下的低溫嚴寒，可能與選擇的鄉土暴馬丁香作砧木有關；此外，經過多年對當地氣候環境的適應與低溫鍛煉，一定程度上也提高了黃花丁香的抗寒性.

表5 黃花丁香的半致死溫度(LT50)

R為相關系數，Y為電解質滲出率的理論值，x為處理溫度.

2.4 低溫脅迫對黃花丁香超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

圖2 不同低溫處理下SOD活性的變化

由圖2可知，在人工低溫脅迫下，隨著低溫脅迫的加深黃花丁香和暴馬丁香SOD活性呈先上升后下降的趨勢.-25℃時，暴馬丁香和黃花丁香SOD活性分別為34.43，39.44 U/g，與對照相比，暴馬丁香呈極顯著差異(P<0.01)，而黃花丁香呈顯著差異(P<0.05).兩者的SOD活性在溫度降到-38℃時達到峰值，分別為67.06，76.68 U/g，分別增加了167.59%和117.47%，與對照相比二者均呈極顯著差異(P<0.01).然而在-40℃時，黃花丁香和暴馬丁香SOD活性均出現了降低的趨勢，但仍然維持在高于對照的水平上，說明低溫處理可以在一定程度上提高植物的耐寒性.

方差分析結果(見表6)可知，不同低溫處理條件下，黃花丁香和暴馬丁香枝條超氧物歧化酶活性差異不顯著(F=9.730，P<0.01)，溫度對黃花丁香和暴馬丁香枝條超氧物歧化酶活性變化存在極顯著影響(F=59.805，P<0.01).

表6 不同低溫處理下SOD活性的方差分析

2.5 低溫脅迫對黃花丁香過氧化物酶(POD)活性的影響

圖3 不同低溫處理下POD活性的變化

由圖3可知，在人工低溫脅迫條件下，隨著溫度的不斷降低，黃花丁香的POD活性呈直線上升的趨勢；而暴馬丁香的變化趨勢雖然沒有黃花丁香的明顯，但也是呈上升趨勢.0℃時，黃花丁香和暴馬丁香POD活性分別為36.33，31.67 U/(g·min)；當溫度達到-40℃時，二者POD的活性分別為172.167，67.056 U/(g·min)，分別升高了373.9%和111.7%，與對照相比均呈極顯著上升(P<0.01).

方差分析結果(見表7)可知，不同低溫處理條件下，黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條的過氧化物酶活性存在極顯著差異(F=48.672，P<0.01)，溫度對黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條過氧化物酶活性變化有極顯著影響(F=14.360，P<0.01).

表7 不同低溫處理下POD活性的方差分析

在低溫脅迫下，植物的許多代謝過程都會產生超氧化物自由基，它不但會破壞細胞膜的脂雙層結構，而且還能與膜蛋白以及酶發生作用，使其產生鏈式聚合作用，造成蛋白的破壞，從而使得細胞膜系統產生不可逆變性，導致植物的損害、死亡[14].從黃花丁香和暴馬丁香在受到低溫處理時枝條中POD酶活性的變化可以看出，植物通過提高POD酶活性來減少低溫脅迫產生的超氧化物自由基的傷害，這與李小安等對扁蓿豆(Melilotusruthenicus)的研究結果基本相同[15].同時黃花丁香POD酶的變化趨勢與暴馬丁香的變化趨勢基本相同，這也表明保護酶活性的增強有利于提高黃花丁香的抗寒性.

2.6 低溫脅迫對黃花丁香可溶性蛋白含量的影響

圖4 不同低溫處理下可溶性蛋白含量的變化

由圖4可知，隨著人工低溫脅迫的增強，黃花丁香和暴馬丁香一年生枝條可溶性蛋白含量總體呈上升的趨勢，這可能是由于溫度的降低導致了植物為提高抗寒能力，枝條組織內復合蛋白分解、膜蛋白不斷從膜上游離下來，引起蛋白質含量持續升高的結果.0℃～-25℃時，黃花丁香和暴馬丁香可溶性蛋白含量上升幅度不明顯，分別為2.607 8，2.088 5 μg/g，與對照相比二者呈不顯著差異(P>0.05)；-25℃～-30℃時，可溶性蛋白含量急速上升，說明此時反應比較強烈；-30℃～-38℃時，變化則相對平緩；峰值均出現在-40℃，分別為3.55，4.67 μg/g，均極顯著高于對照(P<0.01).從可溶性蛋白含量的峰值變化幅度來看，黃花丁香大于暴馬丁香，表明在低溫脅迫條件下，黃花丁香的調節能力不如暴馬丁香穩定.

方差分析結果(見表8)顯示，不同低溫處理條件下，黃花丁香和暴馬丁香枝條可溶性蛋白含量存在極顯著差異(F=100.906，P<0.01)，溫度對黃花丁香和暴馬丁香枝條可溶性蛋白含量變化有極顯著影響(F=36.658，P<0.01).

表8 不同低溫處理下可溶性蛋白含量的方差分析

人工低溫處理條件下，以0℃指標為對照，隨著低溫脅迫的加深，可溶性蛋白含量呈上升趨勢.植物細胞可溶性蛋白具有保水、降低冰點的作用，是重要的滲透調節物質之一.大量的研究表明，在低溫脅迫條件下，植物體內可溶性蛋白含量增加有助于提高其抗寒性.

2.7 人工低溫條件下黃花丁香抗寒性綜合分析

逆境下植物的抗性反應是一個復雜的生理、生化過程，各種反應之間相互影響、相互作用，單一指標很難準確地評價抗寒性的強弱[16].為綜合評定黃花丁香抗寒性，本文采用隸屬函數分析法對人工低溫處理條件下的相對電導率、可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性這些生理指標進行綜合評定.

隸屬函數的分析結果(見表9)表明：在人工低溫處理條件下，黃花丁香各項生理指標綜合評分為0.492 5，暴馬丁香綜合評分為0.498 5，二者基本接近.因此，可以說黃花丁香的抗寒性與暴馬丁香相接近.

表9 黃花丁香抗寒性的隸屬函數綜合分析

在人工低溫處理條件下，對黃花丁香和暴馬丁香的4個抗寒性生理指標進行相關性分析，結果見表10.由表10可見，溫度與可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性、電導率呈極顯著正相關，可溶性蛋白含量與POD活性、SOD活性、電導率也呈極顯著正相關，說明黃花丁香一年生枝條在受到低溫脅迫時蛋白與植物酶共同積累，以提高細胞在低溫脅迫下的滲透調節能力，降低細胞的過氧化作用，增強植物在低溫環境下的耐受性.電導率通常可作為表證抗寒性的單因素指標，溫度的降低使膜系統遭到破壞，導致膜脂過氧化、電解質滲出率增加、相對電導率變大，而電導率與POD，SOD酶活性呈正相關，說明POD，SOD酶活性增強能有效地清除活性氧，對膜系統起到一定的保護作用.

表10 各項抗寒性指標的相關性分析

3 結論

在人工低溫脅迫條件下，本文對暴馬丁香和黃花丁香一年生枝條的相對電導率、SOD活性、POD活性以及可溶性蛋白含量等生理指標進行了測定，得出黃花丁香和暴馬丁香的半致死溫度分別為-35.08℃和-39.11℃；對生理指標隸屬函數的分析得出，黃花丁香各項生理指標的綜合評分為0.492 5，暴馬丁香的綜合評分為0.498 5.黃花丁香在低溫脅迫過程中表現出相應的生理變化和調整，其各項生理指標變化趨勢與結果均與暴馬丁香相近，在一定程度說明黃花丁香的抗寒性與暴馬丁香相近，這與室外越冬的觀察結果一致.

通過對抗寒性相關指標的測定，得出溫度與可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性、電導率呈極顯著正相關；可溶性蛋白含量與POD活性、電導率也呈極顯著正相關.因此，相對電導率、可溶性蛋白含量、POD活性、SOD活性可作為評定黃花丁香和暴馬丁香抗寒性的主要生理指標.

試驗期間哈爾濱地區自然低溫達到-27℃，嫁接到暴馬丁香上的黃花丁香自然越冬基本無凍害現象發生，抗寒等級評價為1級，在哈爾濱地區表現出較好的抗寒能力，可以在哈爾濱地區推廣應用.黃花丁香在哈爾濱展葉期為5月中旬，花期為6月末至7月初，比原產地嫁接在北京丁香上的黃花丁香花期推遲了1個月左右；與暴馬丁香相比，發芽期、展葉期、落葉期早5 d左右，而現蕾期、初花期、盛花期、末花期卻晚5 d左右.哈爾濱市作為“丁香城”，黃花丁香的引進，不僅可提高城市綠化物種的多樣性，優化園林植物結構，豐富綠化植物色彩，還可突出城市的區域特色，充分發揮城市園林綠地的生態和經濟效益.

植物的抗寒性除了與遺傳基因有關，還與生境有關.植物遇到低溫脅迫后，其機體會發生一系列復雜的生理變化，不能憑借單一因素進行判斷，需要通過多種生理生化指標的多重分析評價來決定.本研究通過自然越冬形態觀察、生理指標測定，并結合人工模擬低溫條件下生理指標的變化綜合分析了黃花丁香的抗寒性，具有一定的實踐指導意義.但植物的抗寒性會隨著株齡、年低溫、土壤、水分、養護管理質量、抗寒鍛煉、病蟲害情況等多因素的變化而變化，因此高寒地區引種栽培的成活情況不僅與溫度有關，還要綜合考慮各因素的影響.

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(責任編輯：方 林)

Research on cold resistance ofSyringapekinensis“Beijing Gold” under temperature stress

CHEN Xun，WANG Chun-lei，PENG Hong-mei，WANG Ling

(School of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Haerbin 150040，China)

Syringapekinensis“Beijing Gold” is a precious cultivar with yellow flower inSyringa. So this research studied the cold tolerance ofSyringapekinensis“Beijing Gold” in order to determine the feasibility ofSyringapekinensis“Beijing Gold” used in cold area in Heilongjiang Province. The annual branches ofSyringapekinensis“Beijing Gold”，as contrast ofSyringareticulatevar.mandshuricaHara，were used to measure their physiological response to low temperatures from 0℃ to -40℃ using four indices，such as relative electric conductivity，SOD activity，POD activity，and soluble protein，through an artificially-simulated cooling process. Based on correlation analysis among the indices and its wintering performance under natural conditions，to comprehensive evaluate its cold resistance. It was shown thatSyringapekinensis“Beijing Gold” grafed onSyringareticulatevar.mandshuricaHara can live through the winter naturally in Harbin.The blooming time ofSyringapekinensis“Beijing Gold” was later about five days thanSyringareticulatevar.mandshuricaHara，the flowering lasted from early July to late July，for more than 20 days. The blooming ofSyringapekinensis“Beijing Gold” grafed onSyringareticulatevar.mandshuricaHara in Harbin than those of grafed onSyringapekinensisplace of origin postponed for a month or so.With the deepening of low temperature stress，the relative electric conductivity，POD activity，SOD activity and soluble protein ofSyringapekinensis“Beijing Gold” andSyingareticulatevar.mandshuricaHara presented the upward tendency. There is highly significant difference between the change of POD activity and soluble protein. The change of relative electric conductivity was in very significant difference，and the change of SOD activity had not significant difference. The LT50ofSyringapekinensis“Beijing Gold” andSyringareticulatevar.mandshuricaHara were -35.08℃，-39.11℃. This study establishes the foundation for the application ofSyringapekinensis“Beijing Gold”.

Syringapekinensis“Beijing Gold”；cold resistance；artificial low temperature

1000-1832(2014)04-0122-08

10.11672/dbsdzk2014-04-023

2014-08-27

中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(DL13EA07)；國家林業局‘948’項目(2013-4-43)；黑龍江省博士后啟動金資助項目(LBH-Q12168);哈爾濱市科技創新人才專項資金留學回國人員項目(RC2013LX002002)；國家林業局留學基金資助項目.

陳荀(1991—)，女，碩士研究生；通訊作者：王玲(1972—)，女，博士，教授，主要從事園林植物種質資源研究.

S 685.26 [學科代碼] 210·4060

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