白苞猩猩草種子萌發特性研究

蘇銀玲，楊子祥

(云南省農業科學院熱區生態農業研究所，元謀 651300)

白苞猩猩草種子萌發特性研究

蘇銀玲，楊子祥*

(云南省農業科學院熱區生態農業研究所，元謀 651300)

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)對川滇兩省干熱河谷區的旱坡地果園水果生產和栽培糧食作物(如玉米、甘薯)生產已構成嚴重威脅。本文探討了光、溫、水等環境因子對白苞猩猩草種子萌發的影響。研究結果表明，白苞猩猩草種子最適萌發溫度為25～30 ℃，在高溫45 ℃或低溫5 ℃時不能萌發；白苞猩猩草種子在土壤相對含水量≥10%時即可萌發，并在20%時萌發率達到最大值71.3%；種子破土能力弱，種子位于土壤表層0 cm時，出苗率高達80.7%，覆蓋6 cm以上土層能有效遏制其出苗；12 h光暗交替有利于種子萌發；中性或偏酸性、低鹽度(0.02 mol/L NaCl)環境有利于種子萌發。本研究將為白苞猩猩草綜合治理提供科學依據和途徑。

白苞猩猩草； 種子萌發； 環境因子

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)又名猩猩草、柳葉大戟，屬大戟科(Euphorbiaceae)大戟屬的一年生(或多年生)雜草[1-2]。原產北美洲，現已遍及世界熱帶、亞熱帶的多個國家和地區，包括美國南部、墨西哥、巴西、印度、泰國、菲律賓、印尼等[3]。在我國分布于云南西北金沙江河谷和西南潞西，于四川、貴州、廣東、廣西和臺灣等地有逸生[4]。澳大利亞和美國都將其列入有毒雜草進行控制[5]，我國近年來也從巴西進口的大豆中頻頻截獲其種子且含量驚人[6]。Brecke于1995年通過研究表明其種子萌發對溫度、土壤pH、發芽水分等條件適應范圍廣泛[3]。白苞猩猩草在田間生長非常迅速，對農作物具有明顯的競爭力和危害性。Winkler L M曾報道其2～3周內便可占領大豆田，在巴西當白苞猩猩草密度為75株/m2時大豆可減產12%，在美國密度為8株/m2，8周、12周和整個季節，對產量損失分別為19%、21%和33%，50株/m2時可使農作物絕產[7]。在抗藥性研究方面，1992年在巴西報道白苞猩猩草對除草劑莠去津具抗藥性；2004年報道白苞猩猩草表現為抗ALS抑制酶和PPO抑制酶的多重抗性[6]。關于白苞猩猩草在國內的研究報道較少，故筆者通過在川滇兩省干熱河谷區的調查，發現該雜草主要危害旱坡地果園和玉米、甘薯等旱地栽培糧食作物，且為干熱河谷區葡萄及棗園紅蜘蛛、薊馬等重要害蟲的寄主。由于白苞猩猩草具有分枝和重復分枝能力強、種子繁殖率高等一些難以防除的特性，且在調查中發現該雜草易對ALS類除草劑產生抗藥性，因此在元謀、攀枝花有廣泛蔓延的趨勢。但目前國內對白苞猩猩草的生物學規律鮮有報道，缺乏專門系統的研究。本試驗通過對白苞猩猩草種子萌發特性進行研究，以期為白苞猩猩草防除提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選取2012年元謀干熱河谷區野外采集的成熟、大小中等、顆粒飽滿、色澤光亮、無蟲害及機械損傷的白苞猩猩草種子作為供試材料，放置室內干燥20 d后再次挑選籽粒飽滿的種子進行試驗。試驗時供試種子均用0.1% 升汞消毒2 min，用清水洗滌3～4次。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度

試驗采用培養皿濾紙法，將種子放置于直徑為9 cm，內鋪3層濾紙的培養皿中。溫度梯度設5、10、15、20、25、30、35、40、45 ℃共9個處理，每皿放種子50粒，加水15 mL，每個處理3次重復，后在所設的各溫度梯度培養箱中恒溫進行發芽試驗，并于每天用醫用注射器補充培養皿內水分以保持濾紙濕潤[8]。培養箱內光照24 h/d，光照度10 000 lx，相對濕度60%。試驗方法和培養箱的條件設定，除特殊處理外，下同。

1.2.2 土壤相對含水量

在9 cm培養皿中分別加入烘干后的過篩土50.0、45.0、42.5、40.0、37.5、35.0、 32.5、30.0、27.5、25.0 g，對應加入0、5.0、7.5、10.0、12.5、15.0、17.5、20.0、22.5、25.0 g水，配成土壤相對含水量為0、10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%、50%的10個梯度。然后把種子分別播種在上述培養皿中，每皿放種子50粒，每個處理3個重復。放入25 ℃恒溫培養箱中培養。每天兩次稱量并用醫用注射器補充蒸發的水分[9]。

1.2.3 光照

采用培養皿濾紙法，設24 h黑暗、12 h光/12 h暗、24 h光照(光照度10 000 lx)3個處理，每皿放種子50粒，加水15 mL，每個處理3次重復。24 h黑暗、及12 h光/12 h暗的各黑暗處理均用雙面3.5絲厚的6層黑膜包裹。培養箱設恒溫25 ℃，每天用醫用注射器補充培養皿內水分以保持濾紙濕潤。光照處理的種子24 h檢測1次萌發，黑暗處理的則在試驗結束時記錄萌發情況。

1.2.4 覆土深度

采用盆缽法進行測定。在高20 cm、直徑15 cm的塑料缽中，先加入深3 cm烘至恒重后的過篩土，于每缽接種50粒種子，然后分別覆蓋0、2、4、6、8、10、12、14 cm的表土，每個處理3次重復。覆土后盆缽浸入水中，使水從缽底部滲入使土壤濕透。置于室內常溫(25～30 ℃)條件下培養，表層土壤見干則補充水分，以缽底部有水滲出為止[10]。以0 cm土層出苗率為對照計算校正出苗率，每24 h調查1次，直至種子不再破土出苗后，整個盆缽用清水淘洗，調查8個深度梯度處理的種子萌芽率。

1.2.5 pH

采用培養皿濾紙法，設pH 處理分別為4、6、7、8和10，共5個水平。先配制成0.2 mol/L的Na2HPO4和NaH2PO4，然后按不同比例配制成不同pH的水溶液，用pH計校準。每皿放入種子50粒，加入按要求配好后的各pH水溶液15 mL，并用封口膜密封以防止溶液水分蒸發。每個處理3次重復，25 ℃培養箱中恒溫培養[11]。

1.2.6 鹽濃度

采用培養皿濾紙法，試驗設0(CK)、0.02、0.05和0.1 mol/L的4個NaCl溶液濃度梯度。每皿放種子50粒，加入按各濃度要求配制好的鹽溶液15 mL，并用封口膜密封以防止鹽溶液水分蒸發。每個處理3次重復，25 ℃培養箱中恒溫培養。

1.3 數據統計和分析

以胚根突破種皮2 mm視為萌發。萌發過程中每24 h調查1次，記錄種子萌發時間和萌發數，通過計算萌發率分析不同試驗因子對種子萌發影響的差異程度。試驗數據使用Microsoft Excel 2010、DPS6.5軟件進行數據統計和顯著性檢驗(0.05水平)。

2 結果與分析

2.1 不同溫度與種子萌發的關系

種子萌發是一系列酶參與的生理生化過程，受溫度影響很大。在持續全光照恒溫條件下，白苞猩猩草種子萌發率在10～25 ℃范圍內隨溫度升高而增加，25 ℃時達到最高為70.0%；當超過最適溫度25 ℃后萌發率隨著溫度的升高而降低，40 ℃時發芽率僅為2.7%，至45 ℃時種子則完全停止萌發。從圖1可看出白苞猩猩草種子萌發的溫度范圍在5～45 ℃之間，說明白苞猩猩草種子發芽對溫度條件要求不是很嚴格，能在較寬的溫度范圍內完成萌發。

圖1 溫度對白苞猩猩草種子萌發的影響Fig.1 Effects of temperature on seed germination of E.heterophylla

2.2 土壤相對含水量與種子萌發的關系

種子只有吸收一定量的水分才能萌發，種子萌發時的最低需水量和最適含水量保證了種子可以萌發的基本條件。如圖2所示，白苞猩猩草種子在土壤相對含水量達到10%時就有51%的萌發率，且隨著土壤含水量的上升萌發率逐漸提高，在土壤水分含量為20%時，達到最高萌發率，為71.3%；當土壤含水量升至25%時種子呼吸困難，萌發率迅速降至1%。說明10%～20%是白苞猩猩草種子適宜的萌發濕度范圍，當濕度過低和過高都同樣不利于萌發，根據上述試驗結果中白苞猩猩草萌發的極限濕度和最適濕度，經常觀察土壤水分狀況，及時調查白苞猩猩草的發生情況，可為選擇防除方法和時期提供依據。

2.3 不同光照與種子萌發的關系

試驗結果表明(圖3)，在24 h光照、12 h光∥12 h黑暗、24 h黑暗3種不同光照條件下，白苞猩猩草種子的萌發在12 h光照∥12 h黑暗條件下最為有利，萌發率在80%以上，其次是24 h光照條件下的萌發率；最低的則是在24 h黑暗培養條件下，萌發率僅為47.3%，與12 h光∥12 h黑暗和24 h光照萌發結果差異達到極顯著水平(P<0.01)。

圖3 光照對白苞猩猩草種子萌發的影響Fig.3 Effects of light on seed germination of E.heterophylla

2.4 不同土層深度與種子萌發的關系

結果如圖4，當白苞猩猩草種子處于土壤表層(0 cm)時，其出苗率達到80.66%，隨著土層深度的增加，出苗率急劇下降，當土層深度為2、4和6 cm時，白苞猩猩草種子出苗率分別降低至48.66%、22.67%和7.33%，出苗率隨土層深度增加而降低。當土層深度大于6 cm，白苞猩猩草種子完全不出苗。為查看白苞猩猩草未出苗而種子萌發的情況，用清水淘洗后發現試驗8個深度處理的種子都有萌發，同出苗率一樣種子萌發率隨土層深度增加而降低，只是土層深度大于6 cm時種子在萌發后由于土層過厚出現胚芽腐爛壞死于土中。說明白苞猩猩草種子適宜在土壤表層出苗，土層深度的增加會嚴重抑制其萌發生長。

圖4 土層深度對白苞猩猩草種子萌發的影響Fig.4 Effects of soil depth on seed germination of E.heterophylla

2.5 不同pH與種子萌發的關系

不同pH環境下白苞猩猩草種子的萌發率見圖5，當pH為4或10時，即偏酸或偏堿的環境下種子的萌發受到阻礙，萌發率僅分別為17.33%和14.0%。pH為6時種子萌發率最高為66.67%，不同pH環境處理按種子萌發率的大小依次為pH6>pH7>pH8>pH4>pH10，說明外界環境過酸或過堿都會抑制種子的萌發，偏酸及中性環境有利于白苞猩猩草種子的萌發，這與當地的偏酸性紅壤土的特性吻合。

圖5 pH對白苞猩猩草種子萌發的影響Fig.5 Effects of pH value on seed germination of E.heterophylla

2.6 不同鹽濃度與種子萌發的關系

由圖6可知，一定濃度鹽分對白苞猩猩草種子萌發具有明顯的抑制作用,且萌發抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加。清水對照的萌發率最高為70.0%，0.02 mol/L鹽濃度與對照萌發率變化不大，但隨著鹽濃度的增加，種子萌發率呈現出明顯下降趨勢；NaCl濃度為0.1 mol/L時種子萌發率僅為27.3%，比對照降低了42.7%，種子萌發率呈顯著性差異(P<0.01)。

圖6 鹽溶液濃度對白苞猩猩草種子萌發的影響Fig.6 Effects of NaCl concentration on seed germination of E.heterophylla

3 結論與討論

白苞猩猩草對干熱河谷區的旱坡地果園和玉米、甘薯等旱地栽培糧食作物生產已構成嚴重威脅。而種子萌發是其發育過程中的關鍵階段，對種群的建立、競爭有著重要的作用，種子萌發受到水分、溫度、鹽濃度、光照等多方面的影響。研究白苞猩猩草種子萌發特性，明確入侵機制和適生環境可為其防除提供理論指導和借鑒。通過采用人工氣候箱培養皿濾紙法和室溫土壤盆栽相結合的方法，研究發現溫度、水分、pH、鹽濃度等環境條件均能明顯地影響白苞猩猩草種子的萌發，其中白苞猩猩草種子最適宜的萌發溫度為25～30 ℃，種子在土壤含水量≥10%、pH條件為偏酸性和低鹽度條件下適宜萌發，表明利于白苞猩猩草生存的環境是氣候干熱、降雨量少、土壤干燥、酸性低鹽沙土或砂壤土。這與筆者目前在川滇兩省干熱河谷區調查白苞猩猩草大量分布在低海拔旱坡地葡萄園、棗園、玉米地、甘薯地等的氣候環境、土壤理化性質相吻合。種子破土能力弱，出苗率最高80.7%是在土壤表層0 cm，覆蓋6 cm以上土層就能有效地遏制其出苗，說明土層覆蓋能夠顯著降低白苞猩猩草種子的萌發率，且隨著覆蓋土厚度的增加，出苗率逐漸降低，這與飛機草、勝紅薊、小蓬草等雜草種子萌發的研究結果類似[12-13]。在土層覆蓋下，白苞猩猩草種子萌發率下降除與出苗頂土壓力增加有關外，也在一定程度上受到萌發環境光照度減弱的影響。因為12 h光照/12 h黑暗、全光照等高光環境更有利于白苞猩猩草種子的萌發與出苗。土層覆蓋能降低萌發環境的光照度，這也與白苞猩猩草經常集中生長在果園行間空地、棄耕地、荒坡、路旁等開闊生境的分布狀態相符。對于白苞猩猩草種子萌發這一特性我們可以很好地加以利用，在防治時可以采取深翻土壤、適時松土等措施來進行防控。

白苞猩猩草種子對環境的適應性較強，忍耐不良環境因子的能力遠強于其他雜草。本試驗的后續研究也表明白苞猩猩草有很強的有性繁殖能力，單株產種子量能高達140粒以上，且果實成熟后種子彈射傳播距離約為1.5～2 m，這些都是白苞猩猩草侵入果園、農田、荒地、溝渠等地后，能夠在短時間內暴發成災，且不易徹底防除的原因。近幾年，由于人為干擾等眾多因素的影響，白苞猩猩草分布生境日益呈現出多樣性和復雜性，加之我國地域遼闊，熱帶、亞熱帶氣候地區分布廣泛，所以對于加強白苞猩猩草的檢疫具有重要意義，建議將其列入控制雜草名單。本試驗只在室內人為控制環境條件下研究了白苞猩猩草種子萌發特性，還需進一步對其種子生理、內部結構、貯藏條件和田間防治的方法進行研究。

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SeedgerminationcharactersofEuphorbiaheterophyllaLinn.

Su Yinling，Yang Zixiang

(InstituteofTropicalEco-agriculturalSciencesofYunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yuanmou651300,China)

Euphorbiaheterophyllahas been causing serious threats to orchard fruit production and crop production, including corn and sweet potatoes in dry and hot valleys of Sichuan and Yunnan.This study investigated the effects of various environmental factors, including light, temperature and soil moisture, on the seed germination ofE.heterophylla.Our results revealed that the optimum temperature for seed germination was between 25-30 ℃, and seeds could not germinate when temperature was below 5 ℃ or above 45 ℃; the seeds could germinate when soil relative water content (SRWC) was no less than 10% and the germination rate reached the maximum of 71.3% at SRWC of 20%; the germination rate reached to 80.7% when the soil depth was 0 cm, while a covered soil of 6 cm in thickness or more effectively inhibited seed germinating; a photoperiod of 12 h was shown to be advantageous for seed germination; and the neutral or weakly acidic conditions, and low salinity (0.02 mol/L NaCl) environment also favored seed germination.In conclusion, this study would provide scientific evidence for controllingE.heterophyllaspreading.

Euphorbiaheterophylla； seed germination； environmental factor

2013-04-25

： 2013-07-10

云南省農業科學院熱區生態農業研究所所長基金項目(RQS2010-9)

S 451

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.017

* 通信作者 E-mail:yuymyzx@sina.com