蕨麻花芽分化過程的解剖學研究

李軍喬+馮建輝+韋梅琴+等

摘要：為明確蕨麻的花芽分化過程，2012年5月定株采集蕨麻的生長點為試驗材料，采用常規石蠟切片方法，利用顯微攝影技術，對蕨麻花芽分化進行了較系統的觀察分析。結果表明，蕨麻于6月初開始進行花芽分化，于7月中旬結束花芽分化；蕨麻花芽分化時期包括花芽未分化期、花芽分化始期、花萼形成期、花冠形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期，共需60 d。

關鍵詞：蕨麻；花芽分化；顯微觀察

中圖分類號： Q944.58文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）06-0226-03

收稿日期：2013-09-05

基金項目：國家農業科技成果轉化資金（編號：2010GB2G00514）；國家自然科學基金（編號：30607026、30660019）；青海省自然科學基金（編號：2012-Z-907）。

作者簡介：李軍喬（1968—），女，河北定州人，博士，教授，主要從事野生植物資源的開發利用研究。E-mail：ljqlily2002@sina.com。蕨麻是薔薇科（Rosacrse）委陵菜屬（Potentilla）鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）的變種，別稱蕨麻委陵菜、曲間委陵菜、人參果、延壽草等，是一種典型的匍匐莖型植物，塊根膨大可食[1]，富含淀粉、蛋白質、礦質元素、氨基酸等營養物質和皂苷、多糖、總黃酮、鞣質等多種活性成分，具有較高的食用和保健價值，藥理試驗結果也表明蕨麻具有提高免疫力、抗疲勞、耐缺氧、抗癌、抗病毒和止泄抑菌作用[2-4]，具有極高的經濟價值和利用價值。在我國，鵝絨委陵菜廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山西、陜西、甘肅、寧夏、青海、西藏、新疆、四川、云南等地，常生長于海拔500～4 300 m的河岸、路邊、山坡草地、水溝旁，只在青藏高原等高寒地區塊根才膨大為“蕨麻”[5-7]。由于蕨麻匍匐莖發達，生長迅速，對土壤覆蓋度高，花朵鮮艷，常作為地被和園林植物使用。

蕨麻一直以來都為野生狀態，筆者所在課題組對蕨麻進行了16年的系統研究，目前已完成人工馴化栽培等相關研究，育成的“青海蕨麻1號”為第一個人工馴化的品種，已進入大面積栽培階段。但由于對蕨麻的生物學特性等基礎研究尚無人涉及，人工栽培管理過程中出現了一定的問題?；ㄑ糠只侵溉~芽的生理和組織狀態向花芽的生理和組織狀態轉化的過程，是植物莖生長點由分生出葉片、腋芽轉變為分化出花序或花朵的過程，是植物由營養生長轉向生殖生長的轉折點，是復雜的生理生化和形態分化過程，此時的田間管理決定了蕨麻的產量高低，因此，明確花芽分化過程對明確蕨麻的生物學特性以及蕨麻的人工栽培管理均具有重要的指導意義。經文獻查閱，針對蕨麻花芽分化的研究沒有文獻報道[8-17]，因此本試驗對蕨麻的花芽分化特性及花芽分化的各個時期進行了系統觀察與研究，旨在指導蕨麻的人工栽培管理。

1材料與方法

1.1材料

試驗材料取自于課題組在青海省門源縣的試驗基地。

1.2方法

試驗于青海民族大學青藏高原特有野生植物資源研究室中進行。

2012年5月，從青海省門源縣試驗基地采挖剛剛萌發的蕨麻健壯塊根，移栽于38個直徑為30 cm的花盆中，土壤為試驗基地土壤，每盆播種5株，每天灌溉1次，直至蕨麻苗地上部分恢復正常，之后每周灌溉1次。

待蕨麻生長至3張復葉時開始定株取其生長點，剝去其生長點周邊的復葉及鞘片，取其根部上約1 cm的組織作為試驗樣本，每3 d取1次，每次7～8個樣本。當其復葉及匍匐莖大量生長呈現出繁茂狀態時，匍匐莖上開始出現小花苞，個別開放出黃色小花時，停止取其生長點材料。該段時間約為6月上旬至7月上旬，一共取樣12次。

將取到的蕨麻生長點迅速置于FAA固定液（70%乙醇 ∶冰醋酸 ∶甲醛溶液體積比為90 ∶5 ∶5）中，之后置于 4 ℃ 冰箱中恒溫保存。

待所有樣本全部取完（12次）后，將得到的樣本進一步去除生長點周圍的殘余復葉和根莖組織，用二甲苯以及不同濃度的乙醇對材料進行逐步深度脫水，完成該步驟后將材料置于含有二甲苯與石蠟的混合物（二甲苯 ∶石蠟=1 ∶2）的小瓶中，混合物溫度為50～55 ℃，之后將所有樣本置于37 ℃恒溫箱中，浸蠟4 d。

浸蠟4 d后，對材料采用石蠟常規包埋2次，用 KD-202C 切片機樣本進行切片，厚度為8～10 μm，將所得到的切片粘于玻片上（粘貼劑為雞蛋清與甘油混合物），采用番紅對玻片進行常規染色，之后采用中性樹膠制作永久切片[10]。

將得到的永久切片用倒置顯微鏡逐一觀察，并將合適的切片進行拍照，以常規方法測量。

2結果與分析

2.1蕨麻各個花芽分化時期及主要特征

2.1.1花芽未分化期6月初，蕨麻正值基株生長期[18]，營養莖端的生長點長出半圓球狀的生長錐，形狀狹而尖，外包鱗片。生長錐具有典型的原套和原體結構，原套表面的2～4層細胞排列整齊而且致密，細胞質較濃，細胞核較大，原體被原套包圍，是由一團排列不規則的細胞所組成，原套與原體整體像一個指甲狀的突起。

2.1.2花芽分化始期6月中旬，隨著植株的不斷生長，植株生長點開始由營養莖端向生殖莖端轉變，即植株由營養生長開始向生殖生長轉變，標志著花芽分化的開始，此時進入花芽分化始期，其特點為細胞進行旺盛分裂，生長錐逐漸變高，生長錐下的花原基進行平周分裂；然后生長錐縱向增高，中間部分凹陷分化出花原基，此時鱗片向外層松開，與生長錐形成一定空隙。

2.1.3花萼形成期6月中下旬，植株生長點開始形成花萼原基，進入花萼形成期，生長錐下的花原基繼續進行平周分裂，形狀伸長變圓，在花原基頂端周圍出現花萼原基突起，后花萼原基逐漸增大，最后發育為花萼。endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬開始，隨著花萼原基的逐漸增大，其內側的基部表皮下的部分細胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的細胞進一步平周分裂，頂端細胞也不斷分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，進入雄蕊形成期，隨著花冠原基不斷分化，其內部下方的表皮細胞進行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，剛分化的雄蕊原基呈現多個橢圓球形，后雄蕊原基上部發育為花藥，下部發育為花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出現以后，下部的生長錐周圍發生心皮原基突起，其中部相對下陷，形成雌蕊原基，心皮原基繼續發育，下部膨大合攏形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱頭。

2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態變化與分化時期

隨著蕨麻內部器官的分化，其外部形態也在不斷發生變

化，具體表現為復葉開始大量增多，盆栽幾乎被蕨麻的復葉全部覆蓋，開始生長匍匐莖并伸長，塊根開始增大增粗，蕨麻表現出強韌的生命力，有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

本試驗從5月下旬開始，營養和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續出現花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期達到全盛階段；之后逐漸進入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出現花冠原基，進入花冠形成期，大約到7月上旬結束；到7月上中旬又開始陸續出現雄蕊和雌蕊原基，由此進入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化

時間花芽分化時期外部形態特征6月上旬花芽未分化期基株復葉較少，大多數新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復葉開始增多，新出葉片保持旺盛生長狀態6月中下旬花萼形成期陸續開始生長匍匐莖，基株復葉呈現茂盛生長狀態6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長，有些甚至長達1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期

3結論

以典型的花芽分化切片為依據，對蕨麻花芽分化過程進行了觀察，并以花器官原基的依次發生特征來確定花芽分化階段。結果表明：花芽分化與外部形態變化結果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3張葉片至進入匍匐期前期，匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期。該階段為蕨麻植株生長關鍵時期，應加大灌溉，為蕨麻進行花芽分化和后期產量的提高奠定堅實的基礎。

在對蕨麻生長點進行切片處理時，發現其生長點材料屬于較硬類型，切片后容易形成較大空洞，無法進行后續觀察工作。將其中一部分已包埋材料進行水煮處理，目的是軟化材料，但效果并不理想，而且還出現了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進行水煮處理的材料進行不同浸蠟時間（4、8、12、16、20、24 d）的處理后，再進行切片處理，結果表明，浸蠟時間為16 d的切片效果最好，從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

參考文獻：

[1]王晉，張堅，康勝利，等. 青海產蕨麻營養成分的研究[J]. 青海醫藥雜志，1998，28（2）：52-53.

[2]陳炅然，胡庭俊，程富勝，等. 蕨麻多糖的免疫藥理實驗研究[J]. 獸藥與飼料添加劑，2005，10（5）：1-2.

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[5]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1985：275-277.

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[7]青海經濟植物志編寫組.青海經濟植物志[M]. 西寧：青海人民出版社，1978：270-273.

[8]李軍喬. 青藏高原蕨麻[M]. 北京：科學出版社，2011.

[9]陳紹榮，韓紅梅，呂應堂，等. 鈣調素mRNA和蛋白在水稻花藥和雌蕊發育過程中的原位定位[J]. 植物學報，1998，40（12）：4-9，90-92.

[10]韋梅琴，李軍喬. 委陵菜屬四種植物莖葉解剖結構的比較研究[J]. 青海師范大學學報：自然科學版，2003（3）：48-50，54.

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[12]史洪琴. 甜櫻桃花芽形態分化觀察[J]. 安徽農業科學，2009，37（12）：5455-5456.

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[14]蔡中芳，彭堅，李永紅，等. “四季花”龍眼葉片和芽體碳水化合物含量變化與花芽分化相關性研究[J]. 亞熱帶植物科學，2010，39（3）：8-11.

[15]黃鳳蘭，牛紅云，孟凡娟，等. 芍藥花芽分化過程的顯微研究[J]. 東北農業大學學報，2009，40（3）：57-61.

[16]遠彤，李珂，閆文斌，等. 大蒜花芽分化的細胞組織學研究[J]. 河南農業大學學報，1996，30（2）：186-190.

[17]尹俊梅，楊光穗，呂君展，等. 黃花美冠蘭花芽分化過程的顯微觀察[J]. 熱帶作物學報，2010，31（12）：2224-2227.

[18]李軍喬，王立祥. 鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）生物學特性的初步研究[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2003，31（3）：190-192.endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬開始，隨著花萼原基的逐漸增大，其內側的基部表皮下的部分細胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的細胞進一步平周分裂，頂端細胞也不斷分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，進入雄蕊形成期，隨著花冠原基不斷分化，其內部下方的表皮細胞進行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，剛分化的雄蕊原基呈現多個橢圓球形，后雄蕊原基上部發育為花藥，下部發育為花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出現以后，下部的生長錐周圍發生心皮原基突起，其中部相對下陷，形成雌蕊原基，心皮原基繼續發育，下部膨大合攏形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱頭。

2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態變化與分化時期

隨著蕨麻內部器官的分化，其外部形態也在不斷發生變

化，具體表現為復葉開始大量增多，盆栽幾乎被蕨麻的復葉全部覆蓋，開始生長匍匐莖并伸長，塊根開始增大增粗，蕨麻表現出強韌的生命力，有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

本試驗從5月下旬開始，營養和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續出現花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期達到全盛階段；之后逐漸進入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出現花冠原基，進入花冠形成期，大約到7月上旬結束；到7月上中旬又開始陸續出現雄蕊和雌蕊原基，由此進入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化

時間花芽分化時期外部形態特征6月上旬花芽未分化期基株復葉較少，大多數新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復葉開始增多，新出葉片保持旺盛生長狀態6月中下旬花萼形成期陸續開始生長匍匐莖，基株復葉呈現茂盛生長狀態6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長，有些甚至長達1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期

3結論

以典型的花芽分化切片為依據，對蕨麻花芽分化過程進行了觀察，并以花器官原基的依次發生特征來確定花芽分化階段。結果表明：花芽分化與外部形態變化結果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3張葉片至進入匍匐期前期，匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期。該階段為蕨麻植株生長關鍵時期，應加大灌溉，為蕨麻進行花芽分化和后期產量的提高奠定堅實的基礎。

在對蕨麻生長點進行切片處理時，發現其生長點材料屬于較硬類型，切片后容易形成較大空洞，無法進行后續觀察工作。將其中一部分已包埋材料進行水煮處理，目的是軟化材料，但效果并不理想，而且還出現了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進行水煮處理的材料進行不同浸蠟時間（4、8、12、16、20、24 d）的處理后，再進行切片處理，結果表明，浸蠟時間為16 d的切片效果最好，從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

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[18]李軍喬，王立祥. 鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）生物學特性的初步研究[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2003，31（3）：190-192.endprint

2.1.4花冠形成期6月下旬開始，隨著花萼原基的逐漸增大，其內側的基部表皮下的部分細胞分裂，形成突起，形成花冠原基，花冠原基的細胞進一步平周分裂，頂端細胞也不斷分裂，向外伸）。

2.1.5雄蕊形成期7月上旬，進入雄蕊形成期，隨著花冠原基不斷分化，其內部下方的表皮細胞進行平周分裂，自上而下形成雄蕊原基，剛分化的雄蕊原基呈現多個橢圓球形，后雄蕊原基上部發育為花藥，下部發育為花。

2.1.6雌蕊形成期7月上中旬，雄蕊原基出現以后，下部的生長錐周圍發生心皮原基突起，其中部相對下陷，形成雌蕊原基，心皮原基繼續發育，下部膨大合攏形成子房室，中部形成花柱，上部形成柱頭。

2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態變化與分化時期

隨著蕨麻內部器官的分化，其外部形態也在不斷發生變

化，具體表現為復葉開始大量增多，盆栽幾乎被蕨麻的復葉全部覆蓋，開始生長匍匐莖并伸長，塊根開始增大增粗，蕨麻表現出強韌的生命力，有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

本試驗從5月下旬開始，營養和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續出現花芽未分化期和分化始期，到6月中旬分化始期達到全盛階段；之后逐漸進入花萼形成期，直到6月中下旬；到6月下旬，出現花冠原基，進入花冠形成期，大約到7月上旬結束；到7月上中旬又開始陸續出現雄蕊和雌蕊原基，由此進入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應的外部形態變化

時間花芽分化時期外部形態特征6月上旬花芽未分化期基株復葉較少，大多數新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復葉開始增多，新出葉片保持旺盛生長狀態6月中下旬花萼形成期陸續開始生長匍匐莖，基株復葉呈現茂盛生長狀態6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長，有些甚至長達1 m7月上中旬

雄蕊形成期、雌蕊形成期

匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期

3結論

以典型的花芽分化切片為依據，對蕨麻花芽分化過程進行了觀察，并以花器官原基的依次發生特征來確定花芽分化階段。結果表明：花芽分化與外部形態變化結果基本一致，花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬，共需60 d。植株3張葉片至進入匍匐期前期，匍匐莖與復葉達到全面旺盛生長狀態，地面覆蓋度可達80%以上，有些部位的花朵已經進入始花期。該階段為蕨麻植株生長關鍵時期，應加大灌溉，為蕨麻進行花芽分化和后期產量的提高奠定堅實的基礎。

在對蕨麻生長點進行切片處理時，發現其生長點材料屬于較硬類型，切片后容易形成較大空洞，無法進行后續觀察工作。將其中一部分已包埋材料進行水煮處理，目的是軟化材料，但效果并不理想，而且還出現了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進行水煮處理的材料進行不同浸蠟時間（4、8、12、16、20、24 d）的處理后，再進行切片處理，結果表明，浸蠟時間為16 d的切片效果最好，從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

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