光一溫耦合條件對3種豆科植物種子萌發特性的影響

黃文娟+張越+梁繼業+等

摘要：對鈴鐺刺、苦馬豆和苦豆子3種豆科植物的種子進行不同光-溫耦合條件下的種子萌發試驗，結果表明，鈴鐺刺種子在24 h全光照/25 ℃的耦合條件下具有最高的萌發率和發芽指數，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發率和發芽指數均最低，且高溫對光照的不足有一定的補償作用；苦馬豆種子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下具有最高的萌發率，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發率和發芽指數均最低；苦豆子種子在24 h全黑暗/30 ℃條件下具有最高的萌發率，在24 h全光照/10 ℃條件下萌發率最低。光照不是鈴鐺刺、苦馬豆、苦豆子種子萌發的必要條件，且光照變化對三者種子萌發的影響各不相同，光照有利于促進鈴鐺刺種子的萌發；在低溫條件下延長光照時間可促進苦馬豆種子萌發，而高溫條件下則會抑制苦馬豆種子萌發；光照時間的延長會抑制苦豆子種子萌發。

關鍵詞：鈴鐺刺；苦馬豆；苦豆子；萌發特性；光-溫耦合條件

中圖分類號： Q948.112文獻標志碼： A文章編號：1002-Q948.1121302（2014）06-0234-04

收稿日期：2013-09-23

基金項目：新疆生產建設兵團青年科技創新資金（編號：2010JC39）；新疆生產建設兵團博士資金（編號：2008JC15）；新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室開放課題（編號：BRYB1003、BRYB1202）。

作者簡介：黃文娟（1980—），女，黑龍江富錦人，碩士，講師，主要從事荒漠生態系統生物多樣性研究。E-mail：hwjzky@163.com。

通信作者：梁繼業，博士，副教授，主要從事荒漠化防治與景觀生態學、風沙治理與沙產業開發、干旱區植物生物多樣性保育等研究。E-mail：ljyzky@163.com。鈴鐺刺[Halimodendron halodendron（Pall.）Voss.]、苦馬豆[Sphaerophysa salsula （Pall.） Taub.]和苦豆子（Sophora alopecuroides L.）均為豆科（Leguminosae）植物，主要分布于我國北方的荒漠、半荒漠地區。三者均具有較高的生態和經濟價值：鈴鐺刺是良好的固沙和改良鹽堿土的植物[1]，也可作飼用植物、庭院綠化植物和蜜源植物；苦馬豆既可作飼用植物，也可全草及果實入藥[2-4]；苦豆子是重要的藥用植物資源和飼用植物資源[5-6]，同時也可作蜜源植物。種子作為植物重要的繁殖器官，其萌發是植物生長發育過程中一個非常重要的時期，而自然界中鈴鐺刺、苦馬豆和苦豆子的種子萌發率卻較低，尤其是鈴鐺刺和苦馬豆，自然條件下多以營養繁殖的方式產生新個體，較少以種子進行繁殖，這勢必在一定程度上影響其繁殖的速度和數量，對種群的更新不利。因此，無論從保護生態環境角度、經濟利用角度，還是植物保護角度來說，對這3種植物種子萌發特性的研究均具有重要意義。目前，有關苦豆子和苦馬豆種子萌發及幼苗生長的相關研究已見諸報道[7-10]，主要從不同前處理方法、水分脅迫、鹽分脅迫及不同埋深程度等對種子萌發的影響進行了探討，但有關光照和溫度對種子萌發影響的研究報道較少[11]，尤其是光-溫耦合條件對種子萌發影響的研究尚未見報道。本試驗以光照和溫度2個重要環境條件為切入點，研究光照和溫度對種子萌發的耦合效應，以期為鈴鐺刺、苦豆子和苦馬豆的開發利用和保護提供科學依據。

1材料與方法

1.1材料

供試種子采自新疆維吾爾自治區阿拉爾市，該地區位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量僅約50 mm，蒸降比為38 ∶1，年均氣溫10.8 ℃，年均日照時數為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。9月上旬，種子自然成熟時將種子采回，及時除雜、除蟲、除癟粒并曬干，放置在4 ℃冰箱中保存，備用。

1.2方法

在HRR-1500E型人工氣候箱內進行種子萌發試驗，設置24 h全光照、12 h光照/12 h黑暗、24 h全黑暗3個不同光照處理條件及10、15、20、25、30、35 ℃ 6個不同恒溫處理條件，兩兩組合后共得到18個光-溫耦合處理。在每種光-溫處理條件下對3種植物種子進行萌發試驗。試驗前先將種子用0.1% HgCl2消毒10 min，然后將種子用水浸泡12 h，放置在鋪有濾紙的培養皿中，每皿放置50粒，重復3次，以胚根突破種皮為發芽標準，每天記錄萌發種子數，并計算發芽率和發芽指數。萌發率=萌發種子數/供試種子數×100%；發芽指數（GI）=∑（Gt/t），式中：t為發芽時間（d），Gt為與t相對應的每天發芽的種子數。

2結果與分析

2.1光-溫耦合條件對鈴鐺刺種子萌發特性的影響

，在光照和溫度的耦合作用下，24 h全光照-25 ℃條件下鈴鐺刺種子的萌發率和發芽指數均最高，分別可達35.33%和12.10，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發率和發芽指數均最低，僅有2.67%和0.18。同時橫向和縱向比較后可以發現，在縱向溫度條件不變的情況下，通常表現為24 h全光照條件下種子萌發率和發芽指數最高，24 h全黑暗條件下種子萌發率和發芽指數最低。在橫向光照條件不變的情況下，24 h全黑暗處理時明顯表現為種子萌發率和發芽指數隨溫度升高而逐漸升高，即10 ℃條件下種子萌發率和發芽指數最低，而35 ℃下萌發率和發芽指數最高；24 h全光照和 12 h 光照-12 h黑暗處理下發芽特點無明顯規律性可循。

24 h全光照-20 ℃、24 h全光 照/25 ℃ 及12 h光照-12 h黑暗/20 ℃條件下種子完成萌發所需時間最短，均為3.0 d；而在24 h全黑暗/10 ℃條件下種子完成萌發所需時間最長，為8.5 d。分別橫向和縱向比較后發現，在縱向溫度不變的情況下，24 h全黑暗條件下種子完成萌發所需時間最長；24 h全光照和12 h光照-12 h黑暗條件下種子完成萌發所需時間較短，且二者在各溫度條件下萌發所需時間均大體相當。而在橫向光照條件不變的情況下，種子完成萌發過程所需時間均大體呈現出隨著溫度升高先縮短再延長的趨勢。endprint

2.2光-溫耦合條件對苦馬豆種子萌發特性的影響

在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照-12 h黑暗/30 ℃條件下苦馬豆種子分別具有最高的萌發率（達34.00%）和發芽指數（達8.65），而在24 h全黑暗條件下萌發率和發芽指數均最低，分別為9.33%和064。橫向和縱向比較后發現，在縱向溫度條件不變的情況下，各光照條件對苦馬豆種子發芽率的影響表現為低溫處理時24 h全光照條件下具有較高的萌發率和發芽指數，而在高溫條件處理時24 h全黑暗及12 h光照-12 h黑暗條件下具有較高的萌發率。而在橫向光照條件不變的情況下，萌發率大體表現隨溫度升高而逐漸上升的趨勢；而萌發指數除在24 h全光照處理時有隨溫度升高逐漸上升的趨勢外，在24 h全黑暗和 12 h 光照-12 h黑暗處理時均有先上升至35 ℃時又下降的趨勢。

從完成萌發所需時間來看，24 h全光照/20 ℃條件下種子完成萌發所需時間最短，1.4 d即可完成整個萌發過程，而在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下完成萌發所需時間最長，為4.0 d。橫向和縱向比較后發現，種子完成萌發所需時間的長短在相同溫度不同光照處理和相同光照不同溫度處理下均無明顯規律性可循。

2.3光-溫耦合條件對苦豆子種子萌發特性的影響

在24 h全黑暗/30 ℃條件下苦豆子種子具有最高的萌發率，但總體萌發率不高，僅有11.33%，在24 h全光照 /10 ℃ 條件下萌發率最低，僅0.67%；在24 h全光照 /35 ℃ 條件下萌發指數最高，達4.00，24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發指數最低，僅0.46（圖8）；24 h全黑暗/35 ℃條件下苦豆子種子完成萌發所需時間最長，歷時9.4 d，而12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下完成種子萌發所需時間最短，僅 2.1 d 就可完成有活力種子的萌發（圖9）。

縱向比較來看，在相同溫度情況下，24 h全黑暗處理下苦豆子種子萌發率普遍高于12 h光照-12 h黑暗處理和 24 h 全光照處理，且以24 h全光照處理條件下種子萌發率最低；但發芽指數卻剛好相反，普遍表現為24 h全光照處理高于 12 h 光照-12 h黑暗處理和24 h全黑暗處理，且以24 h全黑暗處理條件下種子發芽指數最低；完成萌發所需時間在相同溫度不同光照處理中規律性不明顯。

橫向比較來看，在相同光照處理情況下，苦豆子種子萌發率和發芽指數均基本呈現為隨溫度上升而逐漸升高或至 35 ℃ 高溫有所下降的趨勢。

3結論與討論

種子萌發階段是種子植物整個生活史中非常重要的一個階段，同時也是植物生活史中最脆弱而又極其重要的過程之一，它關系到幼苗的建成、個體的存活和競爭，并且影響植被分布和生物多樣性水平[7]。環境中各種生態因子，如溫度、光照、水分、鹽分、微量元素等，均可能對種子萌發造成重大影響[1，8-22]，而光照和溫度作為環境中非常重要的2個生態因子，對植物種子萌發及整個生產發育過程的影響更為深遠[8，12，14-15]。光照-溫度耦合效應對植物種子萌發的影響可以從很大程度上反映植物對分布區環境的適應能力和策略，光-溫耦合條件相較單一的溫度或光照條件而言，對種子萌發的影響更為復雜。

首先，就單一的溫度條件而言，適宜的溫度是種子萌發的必要條件之一，可以影響種子萌發的一系列過程。種子萌發對溫度的要求一般表現出“3個基點”，即最低溫度、最適溫度和最高溫度，植物對溫度三基點的要求決定于植物自身的遺傳特性。本研究中，豆科3種植物對最適溫度的要求不盡相同，鈴鐺刺以25～30 ℃為最適萌發溫度，且在25 ℃后，溫度的升高對種子萌發有明顯促進作用，說明鈴鐺刺種子萌發對溫度變化較敏感，不耐低溫，但較耐高溫；苦馬豆種子以35 ℃為最佳萌發溫度，這與劉紅玲等的研究結果[11]相吻合，在此之前，隨著溫度升高，萌發率呈上升趨勢，說明苦馬豆萌發時對溫度要求較高；苦豆子以30～35 ℃為最佳萌發溫度，此時種子具有較高的萌發率和萌發指數，說明苦豆子萌發時也需要較高的溫度條件。

其次，就單一光照條件而言，光照對植物來說最重要的影響是對光合生理和物候的影響，因此光照或多或少都會影響植物種子的萌發。在荒漠或半荒漠地區，不同植物種子的萌發對光照具有不同的要求，有部分植物種子的萌發是嚴格需要光照的，如Artemisia monosperma、Capparis decidua、Pavonia arabica、Salvia aegyptica[12]、白沙蒿以及黑沙蒿等[23-24]，也有許多荒漠植物的種子無論在光照下還是在黑暗中都萌發得很好或者在黑暗中的萌發較在光照下好[25]。本研究中，3種豆科植物均非需光種子，也非嫌光種子，即使在完全黑暗或完全光照的條件下均可萌發，同時3種植物種子對光照條件變化的敏感程度不同，鈴鐺刺種子在24 h全光照條件和12 h光照-12 h 黑暗條件下萌發率較高，24 h全黑暗時萌發率則明顯降低，說明光照有促進種子萌發的作用；整體來看，苦馬豆對不同光照處理反應不甚敏感，各光照條件下種子總體萌發情況差異不大，這與劉紅玲等的研究結果[11]相同，但在某一特定溫度階段，光照會促進或抑制種子萌發；苦豆子在24 h全黑暗條件下萌發率最高，說明光照對苦豆子種子的萌發有一定的抑制作用。

最后，從光-溫耦合條件分析來看，鈴鐺刺種子在24 h全光照/25 ℃的耦合條件下具有最高的萌發率和發芽指數，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發率和發芽指數均最低；但試驗結果也表明，在全黑暗條件下種子以35 ℃處理時萌發率最高，說明高溫對光照的不足有一定的補償作用。苦馬豆種子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照/12 h黑 暗/30 ℃ 條件下分別具有最高的萌發率和發芽指數，而在 24 h 全黑暗/10 ℃條件下種子的萌發率和發芽指數最低；在低溫階段，光照時數的增加，有利于提高萌發率，而在高溫階段，過長的光照時間則會抑制種子的萌發。苦豆子種子在 24 h 全黑暗/30 ℃條件下具有最高的萌發率，在24 h全光照/10 ℃條件下萌發率最低。endprint

本試驗僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發特點和規律進行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機理和特點尚需要深入研究。

參考文獻：

[1]唐自立，袁朝，周朝彬，等. 鹽脅迫下鈴鐺刺種子萌發技術初探[J]. 農村科技，2009（8）：90-91.

[2]孫曾祺. 西北特藥苦豆子的研究開發與利用[J]. 陜西中醫學院學報，1999（4）：40-43.

[3]Ma Z J，Meng D L，Wang Y X，et al. Study on the chemical constituents from the roots and stems of Sphaerophysa salsula（Pall.）DC.[J]. Plant Cell，2003，20（2）：1042-1061.

[4]姚榮成. 苦馬豆的研究進展[J]. 藥學實踐雜志，2003，21（1）：43-44.

[5]李艷艷，馮俊濤，張興，等. 苦豆子化學成分及其生物活性研究進展[J]. 西北農業學報，2005，14（2）：133-136，140.

[6]李愛華，孫兆軍. 苦豆子資源開發現狀及前景初探[J]. 寧夏大學學報：自然科學版，2000，21（4）：354-356.

[7]王彥榮，張巨明，聶斌. 蘭引Ⅲ號草坪型結縷草發芽生態適應性的研究[J]. 草業學報，1996，5（2）：49-55.

[8]王進，張勇，席亞麗，等. 光照、溫度、土壤水分和播種深度對苦馬豆種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 西北農業學報，2011，20（10）：157-161.

[9]張勇，劉義，顏霞，等. 苦豆子和苦馬豆種子萌發對干旱脅迫的響應特征[J]. 水土保持通報，2012，32（2）：109-113.

[10]王進，王澤基，陳葉，等. 苦豆子種子發芽特性研究[J]. 干旱地區農業研究，2007，25（4）：202-206.

[11]張占江，徐海量，石書兵，等. 水分、鹽分和埋深對鈴鐺刺和疏葉駱駝刺種子萌發的影響[J]. 干旱區地理，2008，31（5）：687-692.

[12]劉紅玲，莊麗，齊曉麗，等. 外界因素對苦馬豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 石河子大學學報：自然科學版，2010，28（6）：696-699.

[13]李靈芝，李海平. 微量元素鋅對苦蕎種子萌發及生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（3）：80-83.

[14]李海平，李靈芝，任彩文，等. 溫度、光照對苦蕎麥種子萌發、幼苗產量及品質的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2009，34（5）：158-161.

[15]何俊星，何平，張益鋒，等. 溫度和鹽脅迫對金蕎麥和蕎麥種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（3）：181-185.

[16]冉春燕，陶建平，宋利霞. 亞熱帶常綠闊葉林幾種喬木種子萌發特性研究[J]. 西南農業大學學報：自然科學版，2005，27（6）：753-756，776.

[17]張春平，何平，何俊星，等. 藥用保護植物黃連種子萌發特性研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（9）：89-93.

[18]鄧洪平，趙紅，王馨. 預處理促進藥用植物馬齒莧種子萌發的研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2010，32（10）：69-74.

[19]喻澤莉，何平，張春平，等. 干旱脅迫對決明種子萌發及幼苗生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2012，34（2）：39-44.

[20]龐長民，王慶，劉安成，等. 不同處理對落新婦種子室內萌發的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2009，31（2）：70-73.

[21]茍本富. 銅脅迫對蠶豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（5）：116-120.

[22]喬普，曾波，王海鋒，等. 低溫環境下光照強度對野古草種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2007，32（6）：56-59.

[23]Khan M A，Ungar I A. Seed germination and recovery of Triglochin maritima from salt stress under different thermoperiods[J]. Great Basin Naturalist，1999，59：144-150.

[24]Gutterman Y，Corbineau F，Come D. Dormancy of Hordeum spontaneum caryopses from a population on the Negev Desert Highlands[J]. J Arid Environ，1996，33（3）：337-345.

[25]Small J G C，Gutterman Y. Effects of sodium chloride on prevention of thermodormancy，ethylene and protein synthesis and respiration in Grand Rapids lettuce seeds[J]. Physiologia Plantarum，1992，84（1）：35-40.endprint

本試驗僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發特點和規律進行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機理和特點尚需要深入研究。

參考文獻：

[1]唐自立，袁朝，周朝彬，等. 鹽脅迫下鈴鐺刺種子萌發技術初探[J]. 農村科技，2009（8）：90-91.

[2]孫曾祺. 西北特藥苦豆子的研究開發與利用[J]. 陜西中醫學院學報，1999（4）：40-43.

[3]Ma Z J，Meng D L，Wang Y X，et al. Study on the chemical constituents from the roots and stems of Sphaerophysa salsula（Pall.）DC.[J]. Plant Cell，2003，20（2）：1042-1061.

[4]姚榮成. 苦馬豆的研究進展[J]. 藥學實踐雜志，2003，21（1）：43-44.

[5]李艷艷，馮俊濤，張興，等. 苦豆子化學成分及其生物活性研究進展[J]. 西北農業學報，2005，14（2）：133-136，140.

[6]李愛華，孫兆軍. 苦豆子資源開發現狀及前景初探[J]. 寧夏大學學報：自然科學版，2000，21（4）：354-356.

[7]王彥榮，張巨明，聶斌. 蘭引Ⅲ號草坪型結縷草發芽生態適應性的研究[J]. 草業學報，1996，5（2）：49-55.

[8]王進，張勇，席亞麗，等. 光照、溫度、土壤水分和播種深度對苦馬豆種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 西北農業學報，2011，20（10）：157-161.

[9]張勇，劉義，顏霞，等. 苦豆子和苦馬豆種子萌發對干旱脅迫的響應特征[J]. 水土保持通報，2012，32（2）：109-113.

[10]王進，王澤基，陳葉，等. 苦豆子種子發芽特性研究[J]. 干旱地區農業研究，2007，25（4）：202-206.

[11]張占江，徐海量，石書兵，等. 水分、鹽分和埋深對鈴鐺刺和疏葉駱駝刺種子萌發的影響[J]. 干旱區地理，2008，31（5）：687-692.

[12]劉紅玲，莊麗，齊曉麗，等. 外界因素對苦馬豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 石河子大學學報：自然科學版，2010，28（6）：696-699.

[13]李靈芝，李海平. 微量元素鋅對苦蕎種子萌發及生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（3）：80-83.

[14]李海平，李靈芝，任彩文，等. 溫度、光照對苦蕎麥種子萌發、幼苗產量及品質的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2009，34（5）：158-161.

[15]何俊星，何平，張益鋒，等. 溫度和鹽脅迫對金蕎麥和蕎麥種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（3）：181-185.

[16]冉春燕，陶建平，宋利霞. 亞熱帶常綠闊葉林幾種喬木種子萌發特性研究[J]. 西南農業大學學報：自然科學版，2005，27（6）：753-756，776.

[17]張春平，何平，何俊星，等. 藥用保護植物黃連種子萌發特性研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（9）：89-93.

[18]鄧洪平，趙紅，王馨. 預處理促進藥用植物馬齒莧種子萌發的研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2010，32（10）：69-74.

[19]喻澤莉，何平，張春平，等. 干旱脅迫對決明種子萌發及幼苗生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2012，34（2）：39-44.

[20]龐長民，王慶，劉安成，等. 不同處理對落新婦種子室內萌發的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2009，31（2）：70-73.

[21]茍本富. 銅脅迫對蠶豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（5）：116-120.

[22]喬普，曾波，王海鋒，等. 低溫環境下光照強度對野古草種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2007，32（6）：56-59.

[23]Khan M A，Ungar I A. Seed germination and recovery of Triglochin maritima from salt stress under different thermoperiods[J]. Great Basin Naturalist，1999，59：144-150.

[24]Gutterman Y，Corbineau F，Come D. Dormancy of Hordeum spontaneum caryopses from a population on the Negev Desert Highlands[J]. J Arid Environ，1996，33（3）：337-345.

[25]Small J G C，Gutterman Y. Effects of sodium chloride on prevention of thermodormancy，ethylene and protein synthesis and respiration in Grand Rapids lettuce seeds[J]. Physiologia Plantarum，1992，84（1）：35-40.endprint

本試驗僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發特點和規律進行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機理和特點尚需要深入研究。

參考文獻：

[1]唐自立，袁朝，周朝彬，等. 鹽脅迫下鈴鐺刺種子萌發技術初探[J]. 農村科技，2009（8）：90-91.

[2]孫曾祺. 西北特藥苦豆子的研究開發與利用[J]. 陜西中醫學院學報，1999（4）：40-43.

[3]Ma Z J，Meng D L，Wang Y X，et al. Study on the chemical constituents from the roots and stems of Sphaerophysa salsula（Pall.）DC.[J]. Plant Cell，2003，20（2）：1042-1061.

[4]姚榮成. 苦馬豆的研究進展[J]. 藥學實踐雜志，2003，21（1）：43-44.

[5]李艷艷，馮俊濤，張興，等. 苦豆子化學成分及其生物活性研究進展[J]. 西北農業學報，2005，14（2）：133-136，140.

[6]李愛華，孫兆軍. 苦豆子資源開發現狀及前景初探[J]. 寧夏大學學報：自然科學版，2000，21（4）：354-356.

[7]王彥榮，張巨明，聶斌. 蘭引Ⅲ號草坪型結縷草發芽生態適應性的研究[J]. 草業學報，1996，5（2）：49-55.

[8]王進，張勇，席亞麗，等. 光照、溫度、土壤水分和播種深度對苦馬豆種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 西北農業學報，2011，20（10）：157-161.

[9]張勇，劉義，顏霞，等. 苦豆子和苦馬豆種子萌發對干旱脅迫的響應特征[J]. 水土保持通報，2012，32（2）：109-113.

[10]王進，王澤基，陳葉，等. 苦豆子種子發芽特性研究[J]. 干旱地區農業研究，2007，25（4）：202-206.

[11]張占江，徐海量，石書兵，等. 水分、鹽分和埋深對鈴鐺刺和疏葉駱駝刺種子萌發的影響[J]. 干旱區地理，2008，31（5）：687-692.

[12]劉紅玲，莊麗，齊曉麗，等. 外界因素對苦馬豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 石河子大學學報：自然科學版，2010，28（6）：696-699.

[13]李靈芝，李海平. 微量元素鋅對苦蕎種子萌發及生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（3）：80-83.

[14]李海平，李靈芝，任彩文，等. 溫度、光照對苦蕎麥種子萌發、幼苗產量及品質的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2009，34（5）：158-161.

[15]何俊星，何平，張益鋒，等. 溫度和鹽脅迫對金蕎麥和蕎麥種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（3）：181-185.

[16]冉春燕，陶建平，宋利霞. 亞熱帶常綠闊葉林幾種喬木種子萌發特性研究[J]. 西南農業大學學報：自然科學版，2005，27（6）：753-756，776.

[17]張春平，何平，何俊星，等. 藥用保護植物黃連種子萌發特性研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2008，30（9）：89-93.

[18]鄧洪平，趙紅，王馨. 預處理促進藥用植物馬齒莧種子萌發的研究[J]. 西南大學學報：自然科學版，2010，32（10）：69-74.

[19]喻澤莉，何平，張春平，等. 干旱脅迫對決明種子萌發及幼苗生理特性的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2012，34（2）：39-44.

[20]龐長民，王慶，劉安成，等. 不同處理對落新婦種子室內萌發的影響[J]. 西南大學學報：自然科學版，2009，31（2）：70-73.

[21]茍本富. 銅脅迫對蠶豆種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2010，35（5）：116-120.

[22]喬普，曾波，王海鋒，等. 低溫環境下光照強度對野古草種子萌發的影響[J]. 西南師范大學學報：自然科學版，2007，32（6）：56-59.

[23]Khan M A，Ungar I A. Seed germination and recovery of Triglochin maritima from salt stress under different thermoperiods[J]. Great Basin Naturalist，1999，59：144-150.

[24]Gutterman Y，Corbineau F，Come D. Dormancy of Hordeum spontaneum caryopses from a population on the Negev Desert Highlands[J]. J Arid Environ，1996，33（3）：337-345.

[25]Small J G C，Gutterman Y. Effects of sodium chloride on prevention of thermodormancy，ethylene and protein synthesis and respiration in Grand Rapids lettuce seeds[J]. Physiologia Plantarum，1992，84（1）：35-40.endprint