土壤異質性對香菇草生長和競爭關系的影響

王九中+董必成+羅芳麗

摘要：已有研究表明土壤養分異質性能顯著影響植物的生長，但其對植物種內競爭的影響卻很少被研究。本研究將1棵（無種內競爭）或者9棵（有種內競爭）香菇草（Hydrocotyle vulgaris）分株分別種植在土壤養分同質環境或者2個不同養分對比度的異質環境中（養分高對比度的斑塊和養分低對比度的斑塊）。研究結果表明，在異質環境中，香菇草能夠在高養分斑塊中放置更多的根；但是，只有生長在高對比度處理中的香菇草才能在高養分斑塊產生更多的生物量和分株。這種對異質環境的響應策略將抑制香菇草個體的生長，但是不會改變香菇草的種內競爭強度。試驗結果表明，對于生長在異質性環境中的植物而言，分株和根的選擇性放置可能不是一直有效的策略。當植物對養分表現出相似的吸收能力時，植物的種內競爭強度可能也不完全取決于土壤養分的異質性分布。

關鍵詞：克隆生長；覓食行為；香菇草；種內競爭；斑塊對比度；土壤異質性

中圖分類號： S646.1+20.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）06-0302-05

收稿日期：2014-03-13

基金項目：國家自然科學基金（編號：31200314）；高等學校博士學科點專項科研基金新教師類資助課題（編號：20120014120001）。

作者簡介：王九中（1967—），男，博士研究生，主要從事克隆植物生態學的研究。E-mail：185777810@qq.com。

通信作者：羅芳麗，博士，講師，主要從事濕地植物生理生態學的研究。E-mail：ecoluofangli@163.com。在空間和時間尺度上，土壤養分的異質性分布是普遍存在的[1-5]。面對養分異質性分布的土壤環境，克隆植物可以選擇性地在高養分斑塊中放置更多的根和分株[6-10]，并通過間隔子將獲取的資源（比如水分、土壤養分、碳水化合物）從分布在高養分斑塊中的分株傳遞到分布在低養分斑塊中的相連分株[即生理整合（physiological integration）][11-13]，從而維持或者提高整個克隆植株的適合度。越來越多的研究表明，克隆植物對異質性環境的覓食行為不僅會影響克隆植物的個體生長，也會影響克隆植物的競爭關系[14-17]。

土壤養分的異質性分布可能會影響植物的競爭關系[17-21]。在養分異質性分布的土壤環境中，大部分的克隆植物會將更多的分株或者根放置到高養分斑塊中，因此在這些斑塊中，植物個體之間的競爭將會加劇。相反地，大部分的克隆植物會將更少的分株或者根放置到低養分斑塊中，因此在這些斑塊中，植物個體之間的競爭將會削弱[22-24]。對于克隆植物而言，克隆植物的競爭強度將取決于克隆植物不同部分在不同養分斑塊中的綜合表現[22，25-26]。在異質性的土壤環境中，高低養分斑塊的對比度可能是決定植物競爭強度的重要因子[16，27]。當高低養分斑塊的對比度小于或者等于植物根系能夠識別的精度范圍時，克隆植物的根將無法識別2種類型的斑塊并且無法有效地獲取高養分斑塊的資源。當斑塊的養分對比度大于植物根系能夠識別的精度范圍時，克隆植物的根才能識別高養分斑塊，并將更多的根或者分株放置到高養分斑塊中。只有在后一種情況下，異質性的養分分布才可能引起植物的覓食行為，并進一步影響植物的競爭關系[16，27]。因此，我們預測只有在高對比度的異質性環境中，環境異質性才能夠影響克隆植物的種內競爭關系。

在本試驗中，將1棵或者9棵香菇草分株分別種植在一個土壤養分同質的環境或者另外2個養分異質分布的環境（即高對比度的異質性環境和中對比度的異質性環境），希望通過溫室模擬試驗驗證以下2個假說：（1）土壤養分的異質性分布將會引起香菇草的覓食行為，并且這種作用會受到養分斑塊對比度的影響；（2）土壤養分的異質性分布將會影響香菇草的種內競爭，并且這種作用會受到斑塊對比度的影響。

1材料與方法

1.1試驗材料

香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）是來自于五加科（Apiaceae）的一種多年生克隆植物。該物種廣泛分布于世界上熱帶及溫帶地區（比如南亞、西歐及南美等大部分地區）[28-29]。20世紀90年代初，香菇草作為水生觀賞植物被引入到中國，并且已經成為具有潛在入侵風險的歸化植物[28-29]。在自然生境中，盡管香菇草能夠通過有性繁殖產生大量的種子，但是在生長期階段，香菇草主要通過無性繁殖體（比如匍匐莖片段和塊莖）進行繁衍和傳播[29]。香菇草具有典型的克隆植物性狀：（1）能夠通過單軸的匍匐莖或根狀莖形成相連的分株系統；（2）能夠通過“覓食行為”適應資源異質性分布的環境[30]。本試驗所使用的香菇草采集于杭州西溪濕地國家公園附近的池塘。在試驗中，共使用了150個單節點的香菇草分株[葉柄長為（15.95 ± 0.97） cm，n=20]。

1.2試驗設計

本試驗包括2個處理因素（：（1）種內競爭處理（1棵或者9棵香菇草）和（2）異質性斑塊對比度處理（同質處理，中對比度和高對比度處理）。容器為32 cm×32 cm×18 cm（長×寬×高）的方形容器。試驗開始前，用鐵質隔板將方形容器分割成16個8 cm×8 cm×18 cm的方格。在高對比度處理中，用營養土（含總氮約9.7 mg/g、總磷約 5.1 mg/g）和沙子（含總氮約0.8 mg/g、總磷約 0.9 mg/g）按照9 ∶1比例配制成高養分的基質以及按照1 ∶9比例配制成低養分的基質。然后將高養分基質填充到其中8個方格中，將低養分基質填充到另外8個方格中，并且保證每2個相連斑塊的填充基質不相同。在中對比度處理中，用營養土和沙子按照7 ∶3比例混合成高養分的基質，按照3 ∶7比例混合成低養分的基質，并且以同樣的方式進行填充。在同質處理中，用營養土和沙子按照1 ∶1比例混合成基質，并且均勻填充到每個方格中。每個方格中土壤的高度均為15 cm，因此對于所有異質性對比度處理而言，整個盒子的養分含量是一致的。endprint

在沒有種內競爭的處理中，1棵香菇草分株被種植在盒子的中心；在存在種內競爭的處理中，9棵分株被均勻地種植在盒子中，即每個分株的位置是在異質對比度處理中，相同基質的方格交叉相連的位置。本試驗的每個處理具有5個重復，每個重復一共有30棵香菇草。待基質填充到方格后將鐵質方格抽出。

本試驗從2012年8月1日開始，到11月1日結束，在北京林業大學附屬機構北京林大林業科技有限公司的溫室中進行。試驗期間，溫室的溫濕度分別為（22.0±1.0） ℃和 （73.9±1.2）%（iButton DS1923溫濕度計，Maxim Integrated Products，USA）。在對植物澆水過程中，緩慢地噴灑適量的水，以保持土壤濕潤，同時也是為了使異質處理中的高低養分斑塊不被破壞[10]。

1.3數據收集

將每個異質性對比度處理的盒子分為高低養分斑塊進行收獲，并測量香菇草的分株數。同質處理也按照異質性處理的收獲方式進行收獲。將所有收獲的植物分為葉柄、葉、匍匐莖、根，并放置到70 ℃的烘箱烘干72 h，然后測量植物各個部分的干質量。

1.4數據處理

在數據分析之前，首先計算整個盒子的香菇草平均生長指標。這些指標包括平均分株數、總生物量、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量。同時計算不同斑塊中植物的平均生長指標。最后，對所有數據進行自然對數轉換，使數據滿足方差齊性。

所有試驗處理均使用方差分析進行檢驗。用雙因素方差分析（two-way ANOVAs）檢驗異質性對比度處理（同質處理，中對比度處理和高對比度處理）和種內競爭處理（1棵或者9棵香菇草）對整個盒子水平上香菇草的平均生長指標（包括分株數、總生物量、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量）的影響。用重復檢驗（repeated-measures ANOVAs）檢測斑塊屬性（高低營養斑塊）、異質性對比度處理（同質處理，中對比度處理和高對比度處理）、種內競爭處理（1棵或者9棵香菇草）對斑塊水平上香菇草平均生長指標的影響。如果方差檢驗中P值小于0.05，t檢驗則被用于確定各個處理之間的差異顯著性。所有分析均在SPSS 16.0上進行。

2結果與分析

2.1異質性和種內競爭在整體克隆水平上對香菇草的影響

異質性對比度處理不會影響香菇草的分株數、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量，但是會影響香菇草的總生物量。生長在同質環境中的香菇草能夠比生長在異質環境中的植物產生更多的生物量。存在種內競爭的處理對香菇草的生長具有明顯的抑制效應。香菇草所有生長指標在存在種內競爭時顯著下降，由于異質性對比度處理與種內競爭處理之間不存在交互作用（異質性×競爭的P值大于0.05），因此2種處理對香菇草生長指標的影響是獨立的。

異質性對比度處理和種內競爭處理對香菇草生長的

影響的雙因素方差檢驗結果

生長指標異質性競爭異質性×競爭分株數0.3ns1 507.6***0.3ns總生物量4.1*1 532.2***0.9ns葉柄生物量2.8ns804.1***2.5ns葉生物量2.2ns3 011.4***0.9ns莖生物量1.6ns395.7***0.9ns根生物量0.7ns338.6***0.1ns 注：ns表示差異不顯著（P>0.05）；*、**、***表示在0.05、0.01、0.001水平上差異顯著。異質性對比度處理、競爭處理、交互作用的自由度分別為（1，24）、（2，24）、（1，24）。

2.2異質性和種內競爭在斑塊水平上對香菇草的影響

異質性對比度處理不會影響香菇草的分株數、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量，但是會影響香菇草的總生物量（表2、圖4和圖5）。在斑塊水平上，生長在同質環境中的香菇草能夠比生長在異質環境中的植物產生更多的總生物量（圖5）。在不同對比度的異質環境中，香菇草在高養分斑塊中比在低養分斑塊中產生更多的總生物量、葉生物量、根生物量（圖5）。對于總生物量而言，異質性對比度處理、種內競爭處理以及斑塊類型之間存在顯著的交互作用（P<005；表2）；對于根生物量而言，異質性對比度處理和斑塊類型之間存在顯著的交互作用（P<0.05；表2）。t檢驗結果表明，香菇草的總生物量在高低斑塊之間的差異表現在存在種內競爭的高對比度的異質性環境之中，根生物量在高低斑塊之間的差異則存在于所有類型的異質環境之中，對分株數而言，異質性對比度處理、種內競爭處理以及斑塊類型之間也存在顯著的交互作用（P<0.05）。

3結論與討論

香菇草在土壤養分異質性分布的環境中表現出明顯的覓食行為。香菇草能夠在高養分斑塊中比在低養分斑塊中放置更多的分株和根。然而，香菇草的分株表現出選擇性放置只發生在養分高對比度的異質環境，而植物的根則在所有異質性環境中均表現出選擇性的放置。部分結論與上文提出的第一個假說是一致的，說明香菇草的覓食行為（至少是分株的放置）取決于異質性環境的養分高低對比度[9，24，31-34]。

大量的研究已經表明克隆植物的覓食行為將促進植物對養分的吸收效率，并提高克隆植物整體的適合度[9，31-36]。本試驗結果則表明異質環境的高養分斑塊的養分含量明顯高于同質環境中的養分含量，但是高養分斑塊并不會促進香菇草表2斑塊類型、異質性處理、種內競爭處理對香菇草生長的重復方差檢驗結果

處理內外方差來源自由度分株數總生物量葉柄生物量葉生物量莖生物量根生物量處理內比較斑塊1，240.4ns8.2**0.1ns5.5*3.2ns22.5***斑塊×異質性2，240.9ns0.6ns0.7ns1.9ns0.6ns9.8***斑塊×競爭1，240.7ns0.06ns0.7ns<0.001ns0.9ns0.5ns斑塊×異質×競爭2，243.7*4.0*1.9ns2.4ns1.4ns0.4ns處理間比較異質性2，240.3ns4.1*2.0ns2.3ns0.5ns0.9ns競爭1，241 507.0***1514.9***429.9***3 034.7***235.0***343.5***斑塊類型×競爭2，240.3ns0.9ns2.3ns0.9ns1.0ns0.1ns注同表1。endprint

分株的生長；異質環境中低養分斑塊的養分含量明顯低于同質環境中的養分含量，低養分斑塊則明顯抑制香菇草分株的生長。因此，香菇草覓食行為的最終表現不是由香菇草分株在高養分斑塊中的表現決定的，而是由分株在低養分斑塊中的生長決定的（即覓食行為對克隆植物的適合度產生負面影響）。

一方面，產生上述現象的原因是試驗收獲時，香菇草新產生的分株平均密度已經達到了88.4個/m2。這也意味著香菇草對資源的吸收效率將嚴重受到密度的限制。在這種情況下，植物的覓食行為不會對克隆植物整體的生長有所貢獻，反而會產生負面效應[16，27]。另一方面，可能的原因是克隆植物對異質性斑塊對比度的識別是建立在一定的斑塊尺度上的[32]。香菇草在小尺寸的異質性斑塊中進行覓食行為之前，就可能已經離開了原有的斑塊（即不能產生達到能夠提高整體效益的覓食策略）。只有在大尺寸的異質性斑塊中，香菇草沒有能力立即逃離任何一個斑塊，因此才能識別斑塊的對比度并且建立起有效的覓食行為。Wijesinghe等發現活血丹（Garadamine hederacea）只有在大尺度斑塊的異質環境中才能識別出高養分斑塊，并且該植物只能在大尺度的養分高對比度的環境中建立起能夠提高整體效益的覓食行為[32]。

正如我們試驗初期的預測，種內競爭將嚴重抑制香菇草個體的生長和新分株的產生[37]。種內競爭最終抑制香菇草約84.6%的生物量和86.7%的分株數。然而，土壤養分的異質性并不會改變香菇草分株在不同養分斑塊中（即高養分斑塊和低養分斑塊）的競爭強度[所有的競爭強度指數lnRR均

沒有效應（P>0.05），數據未在本文列出]。土壤養分的異質性同樣也不會改變整個香菇草植株的競爭強度。其中可能的原因是用于試驗的香菇草材料來源于比較接近的幾個種群（每個種群相隔20 m左右），這些種群可能具有相同或者相似的基因型，因此香菇草在面對異質性分布的資源環境才會表現出類似的響應特征，并且不會改變彼此之間的競爭壓力[22，34]。盡管結論與上文提出的第二個假說是不一致的，但是進一步推測資源的異質性分布對植物競爭關系的影響可能依賴于不同物種或者不同基因型的相同物種對環境資源吸收能力的差異[38-40]。因此，下一步有關克隆植物對異質性響應的試驗，將涉及到更大范圍的尺度和對比度。

總之，土壤養分的異質性分布將影響香菇草的根和分株等吸收器官的分布，但是不會影響香菇草個體生長和種內競爭強度。對香菇草而言，根和分株在高低養分斑塊中的選擇性分布可能不是一直有利的。另外，對于相同基因型或相近基因型的物種而言，種內競爭可能也不完全取決于土壤養分的異質性。

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