復雜生命源自微生物間的相互寄生？（上）

埃德·楊++高鵬

細胞都包含有一個塞滿了DNA，并且被一層膜包裹著的、與細胞的其他部分分隔開來的“指揮中心”——細胞核。環繞著細胞核的是一些相對較小的“艙室”。它們就像特小號的人體器官，執行某些特定的任務，如儲存分子或者制造蛋白質。在這些小小的器官中，有一些是線粒體——那是為細胞提供能量的“發電廠”。

幾乎在所有動物、植物、真菌、藻類等一切被稱為真核生物的生命體的每一個細胞中，都具有這一特征性的組合。

細菌則向人們展示了另一種更為簡單的構建細胞的方式。這種構造更為簡單的細胞，要比構造復雜的真核細胞早出現至少1 0億年。它們都是單細胞生物，比典型的真核細胞小，被稱為原核生物。它們缺少一些內部“艙室”，既沒有線粒體也沒有細胞核。雖然受制于一個相對簡單的細胞，但細菌仍是一臺令人印象深刻的“生存機器”。從高達數千米的云層到深海，它們征服了每一個可能的“殖民地”。它們擁有一大堆令人眼花繚亂的生物學技能，可以引起疾病、吃掉石油、傳導電流、從陽光中汲取能量，還能彼此溝通。但是，因為沒有真核構造，細菌的大小和復雜性受到永久的限制。

從森林到草原， 覆蓋整個地球的是真核生物；為了尋找食物和配偶而穿梭在整個星球上的是真核生物；建造火箭離開地球的還是真核生物。從經典的原核生物（細菌）到高級的真核生物這一轉變， 可以說是地球生命歷史上最重要的事件。自生命出現至今，這一轉變只發生過一次。

細菌殺入古生菌

細菌（原核生物）一而再、再而三地在復雜化的道路上不斷前進。它們中的一些變得非常巨大（對微生物而言），而另一些則變成了行為舉止更像是單體多細胞生物的小群體。但是，它們中沒有一個獲得全套的類似真核生物的特征，即：細胞足夠大、擁有細胞核、擁有相對獨立的內部構造、有線粒體等。正如英國倫敦大學學院的尼克·雷恩所寫，“細菌已經從各個途徑開啟了踏上向復雜的真核生物演變的道路，但隨后這一進程卻戛然而止”。這究竟是為什么？

這并不是因為缺少機會。在這個世界上，充滿了無數正在以驚人的速度進化的原核生物。即便如此，它們還是不能立刻就進化成真核生物。化石證據告訴我們，古老的細菌出現在3 0億至3 5億年前，但在2 1億年以前，地球上是沒有真核生物的。為什么原核生物在如此長的時間里，一直保持著這種最簡單的細胞形態，沒有變化呢？

可能的解釋多種多樣，但是其中一種在近期取得了長足進展。該解釋認為，一個原核生物，不知以何種辦法找到了一種寄居于另一個原核生物體內的方式，并且與其宿主形成了一種持久的伙伴關系。這種寄居在其他原核細胞內的細胞，或者說細菌，放棄了它原本自由自在的獨立生活方式，最終轉變成了線粒體。這些細胞內的能量工廠向其宿主細胞提供大量能量，使其踏上一條其他原核細胞永遠無法企及的、全新的進化之路。

如果這一理論是正確的，那么所有的花朵和真菌、蜘蛛和麻雀、男人和女人都是那個突然且讓人難以置信的兩個微生物合并的產物的后代。它們就是我們的曾曾曾曾……曾祖父母。它們“合二為一”， 為今天的各種生命形式奠定了基礎，使得地球變得如此與眾不同。倘若這一“合體”事件沒有發生，那么世界將永遠被微生物統治。

1 9 0 5年，俄國生物學家康斯坦丁· 莫羅斯考斯基首次提出，真核細胞內的某些組成部分曾經是“內共生體”， 也就是原本自由自在、獨立生活的微生物由于某些原因，機緣巧合地在另外一些細胞中取得了“永久居留權”。他認為，細胞核就起源于這種方式，賦予植物細胞光合作用能力的葉綠體也是如此。1 9 2 3年，美國解剖學家伊凡· 沃林給線粒體也打上了“內共生體”的標記。

線粒體是怎么來的？

這些觀點被人們忽略了幾十年，直到1 9 6 7年，美國生物學家琳· 馬古利斯才讓這些觀點又一次大白于天下。在一篇激進的論文中，她提出，線粒體和葉綠體曾經是獨立生活的細菌，后來被另一個古老的微生物吞下。因此，它們依然擁有屬于自己的小小的基因組，從表面上看就像細菌一樣。在當時，大多數人都認為，線粒體單純起源于細胞內的一部分。馬古利斯的觀點招來了激烈的批評，但是她以同樣的火力還以顏色。不久，她就取得了強有力的證據證明自己的觀點。基因研究表明，線粒體的DNA 與獨立生存的細菌的DNA相似。

如今，幾乎沒有科學家懷疑這一觀點，但是，對這種融合出現的時機、參與者的真實面目，以及融合本身與真核生物興起的關聯度，仍在激烈的爭論中。歸結起來，主要有以下兩種觀點：

①“漸進式起源說”

該學說認為，原核細胞先是逐漸增大體積，內部逐步形成類似細胞核的特征，又獲得了吞入其他細胞的能力，從而進化成為真核細胞。在這一過程中，由于它們常常吞入細菌，這些真核細胞中的“原型機”獲得了線粒體。這是一個漫長而穩定的過程，其本質就是經典的達爾文進化論。

②“突發式起源說”

該學說認為，真核生物是由兩種原核生物突然而富有戲劇性的結合所產生的。在這兩種原核生物中，一個是細菌，另一個則是原核生物中另一重要譜系的分支——古生菌。盡管這兩種微生物表面上看上去很相似，但是從生物化學角度來說，它們之間的差異，就像蘋果手機和安卓手機一樣，看上去很像，但操作系統差異巨大。

1 9 9 8年，比爾·馬丁和米克洛什·穆勒提出一種假說，認為是一種通過氫與二氧化碳合成甲烷獲得能量的古生菌，與一種能夠產生氫與二氧化碳的細菌合作生存，隨著時間的推移，變成了一個密不可分的整體，那個細菌變成了古生菌的線粒體。宿主細胞是徹頭徹尾的古生菌——貨真價實的原核生物，個頭還沒開始長大，也沒有細胞核，但是因為與一個細菌發生了融合，所以它已經向真核細胞進發了。

如果這種觀點正確，就意味著真核生物的興起是與漸進式演變有著本質區別的另一種類型的演化過程。真核生物的產生是一個不可能發生性極高，卻又僥幸成功的事件。就我們所知，生命在地球上出現1 0億年后才發生過一次，并且自此之后的2 0億年內都未再發生過。endprint

RNA 繪出的生命樹

1 9 7 7年， 微生物學家卡爾· 伍斯首次通過對生物體的基因進行測序來比較不同的生物體。這種方法是現代生物學中普通的一項。然而在當時，科學家主要依靠物理特征來推斷兩個不同物種之間的進化關系。基因對比法在當時是大膽而新穎的，它在揭示復雜的生命體——真核生物——如何形成時，發揮了至關重要的作用。

當時，伍斯的注意力集中在1 6S rRNA 上。1 6S rRNA 是一條在所有生命體中都能找到的基因，它參與蛋白質合成，并在其中承擔至關重要的工作。

伍斯推斷，隨著生物體演化成新的物種， 它們的r R N A 版本也將變得越發不一樣。通過對一系列真核生物和原核生物的1 6S rRNA 基因進行比較，確定該物種處在生命樹的哪一個分支，就能揭示其自身起源。

他們這樣做了，但誰也沒能料到結果。伍斯的生命樹有三個主要分支，細菌和真核生物占據了其中的兩個分支。第三個分支由一串不太引人注目的原核生物構成，它們是在高溫惡劣的環境中被發現的。伍斯稱它們為“古生菌”。原本所有人都把它們當作一些陌生的細菌，但是伍斯認為它們是生命的第三大板塊。這就好比所有人都盯著一張世界地圖，而伍斯卻禮貌地向他們指出，這張地圖的三分之一被疊在下面，無人察覺。

在伍斯的生命樹中，真核生物和古生菌是姊妹群，它們都是由在地球生命歷史早期從細菌中分離出來的共同祖先進化而來的。但是，隨著現代遺傳學進入飛速發展的時代，科學家開始對更多真核生物的基因進行測序。到了2 0世紀9 0年代，這幅整齊的圖畫開始被拆散。一部分真核生物的基因確實和古生菌的基因密切相關，但是其他的真核生物被證實與細菌基因的關聯更為緊密。真核生物竟然是一鍋令人費解的大雜燴！隨著一個個新的基因序列被確定，它們在進化上的親緣關系被不斷調整。

2 0 0 4年， 詹姆斯· 萊克改變了原有的法則。他和他的同事瑪麗亞· 里韋拉比較了兩種真核生物、三種細菌和三種古生菌的全部基因組，最后得出結論，所有生命的共同祖先最初可能只分化為細菌和古生菌。細菌和古生菌一直是各自獨立進化的，直到它們中的兩個突然融合在了一起，由此創造出第一個真核生物，完成“生命之環”的閉合。在那個命運攸關的相遇發生之前，生物只有兩個域。在那之后，生物才分為三個域。

因為他們的研究只著眼于8個物種， 里韋拉和萊克受到了批評。但是，2 0 0 7年， 愛爾蘭進化生物學家詹姆斯·麥金納尼用從1 6 8個原核生物和1 7 個真核生物的基因組中提取到的5 7 0 0多個基因，精心繪制了一幅超級進化樹，得出的結論和里韋拉與萊克的結論是一樣的——真核生物是融合而來的生命體，它是經由一個細菌和一個古生菌之間的古老的共生關系形成的。

不過，來自這些合伙人的基因并未做到無縫整合。它們的行為舉止就像居住在紐約亞裔社區和拉美裔社區的移民，共享著同一座城市卻主宰著不同的區域。例如，它們主要和同類相互作用：古生菌的基因和其他古生菌的基因相互作用，細菌的基因和其他細菌的基因相互作用。“這就好比運動場上有兩組人各自為戰，玩的不一樣，因為他們各自經歷了不同的歲月。”麥金納尼說。

它們所做的工作也不一樣：古生菌基因更有可能參與了DNA 的復制和利用，細菌基因則更多地參與了分解食物、合成養分以及其他一些作為一個微生物應該做的日常工作。雖然古生菌基因被它們的細菌鄰居以4 ：1的比例遠遠超過，但看起來似乎更加重要。古生菌基因幾乎是雙倍活躍，它們制造的蛋白質在細胞中發揮更為核心的作用。如果古生菌基因被錯誤地刪除，更有可能導致它們的宿主死亡。在過去的4年中，麥金納尼已經在酵母、人類等幾十種真核生物中一次又一次地發現了這一相同的作用模式。

那些古老的合伙人融合在一起，外來的細菌基因不得不圍繞原生的古生菌網絡進行整合。原生的古生菌網絡經歷了無數代次共同進化，雖然許多古生菌基因被替換了下來，但是這個精英組合是不會被掃地出門的。2 0億年后，這一核心網絡依然被保留下來，并且照舊有著舉足輕重的作用，盡管它們的數量很少，少到不成比例。（待續）endprint