小麥株高問題的探討

劉兆曄　于經川　辛慶國

摘要：為提高育種預見性和選擇效率，對小麥株高問題進行了探討。認為選育矮稈和半矮稈品種是現代小麥育種的發展趨勢，分析了小麥品種過度矮化的不利影響和適度高化的有利作用。株高的理想范圍不能一概而論，應根據生產條件和產量水平來確定。在適當控制株高的基礎上，應著重提高莖稈質量和根量，注重合理群體組成及冠層結構的選配工作，進一步優化綜合農藝性狀，從而在更高的基礎上實現形態性狀的理想組合，才能提高產量潛力，實現產量的突破。

關鍵詞：小麥；株高；收獲指數；生物產量

中圖分類號：S512.101 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2014）03-0130-05

AbstractTo enhance breeding predictability and selection efficiency， the problem of wheat height was discussed. Breeding of the dwarf and semi-dwarf varieties was the development tendency of modern wheat breeding. The negative impacts of over-dwarf and the beneficial effects of moderate height were analyzed. The ideal height range was not certain， which should be determined based on production conditions and yield level. On the basis of appropriate height， we should focus on improving the quality of stem and the quantity of root， screening rational group composition and canopy structure to further optimize the comprehensive agronomic traits of wheat. Then the ideal combination of wheat morphological traits on higher basis could be realized to improve the yield potential and make a breakthrough.

Key wordsWheat；Plant height；Harvest index；Biomass

小麥莖稈是支撐器官，支撐地上各部器官，使葉片分布均勻，有利進行光合作用；同時也是營養成分的輸導器官和貯藏場所，為各種生理活動的必經之路。小麥莖稈兼有“源”和“庫”的部分功能，并且是葉片、籽粒之間“流”的通道，其形態和功能對小麥高產、抗倒等具有相當重要的作用[1]。雖然莖稈特性不是育種的直接目標，但其影響植株成穗的多少，對產量產生重要影響，并且其遺傳力較高，在早代選擇就有效。因此，在育種實踐中，莖稈特性作為重要的間接育種目標，極受育種工作者的關注[2]。隋學艷等認為株高作為高產小麥品種一個重要的形態性狀，與冠層性狀分布及冠層溫度都有較大的關系；雖不直接構成產量，但與群體大小、個體優劣以及收獲指數等密切相關，是高產的重要影響因素[3～5]。鑒于株高對小麥生長發育和產量形成具有重要影響，筆者在閱讀大量文獻的基礎上，結合自身育種實踐，對小麥株高問題做如下探討。

1選育矮稈和半矮稈品種是現代小麥育種的發展趨勢

在小麥由中產向高產轉變的過程中，生產上遇到的首要問題是因生產條件的改善而引起的倒伏問題。過去生產上延用的中高稈品種在高產條件下會出現嚴重倒伏而減產，抗倒伏是高產育種的主要目標之一。盡管倒伏還與莖稈的堅韌度、彈性、基部節間長度以及根的分布深度等特性有關，但株高仍是造成倒伏的主要因素。世界上主要產麥國普遍提出了對矮稈小麥品種的要求，先后開展了小麥矮化育種，取得了可喜的進展。

小麥品種適當矮化，不僅是為了防止倒伏，更主要的是削減了部分莖、葉鞘的生長，使拔節后幼穗的生長發育有較優越的條件，將更多的光合產物用于籽粒生長。矮化的主要生理效應是調整源結構，在高氮素營養條件下，控制植株營養生長勢，降低莖稈對同化物的競爭力，增加產量庫的強度和提高后期光合生產力，加快了同化物的運輸率，相對增加了對穗部同化物的供應，調節養分分配的比例關系，增加同化物的貯存能力，提高穗的需求和結實能力，能夠在單位面積上生產較多穗數和粒數，也就是建造較大的光合產物貯藏庫，從而提高了經濟產量[6～9]。徐風（1986）[10]也認為，我國各麥區近30多年的小麥品種演化，主要由于矮化和產量選擇使庫源比值增大，從而提高了品種生產力。嚴威凱（1989）[11]認為矮化育種的突破在于提高矮稈品種光合器官的內在光合功能和通過株型的改良改善其光合作用的環境，提高單位葉面積的光合效率，從而提高源的供應能力。

總之，矮化育種是小麥育種工作的重要突破，矮稈品種為高水肥栽培條件提供了必要的抗倒伏能力。墨西哥因推廣種植矮稈和半矮稈小麥品種在較短的時間使糧食翻了幾番，并給發展中國家的糧食與農業生產帶來巨大影響，解決了數以億計人口的吃飯問題，這被譽之為“第一次綠色革命”[12]。由于小麥矮稈品種具有莖稈矮、抗倒伏、收獲指數高、水肥增產效應大等優點，提高了產量潛力，改良了穩產性能。隨著小麥產量水平的提高和生產條件的改善，小麥品種株高逐步矮化是必然趨勢。

2過度矮化的不利影響

在小麥品種為高稈或較高稈的情況下，育種家們通過矮化來提高其抗倒伏能力，的確起到了很大作用。但小麥育種發展到現在，品種株高已有較大幅度下降，如果繼續矮化，會致葉層密集，相互遮陰，導致群體內光照不足、通風不暢、植株早衰、病蟲害加重等一系列不良反應[13]。植株過矮， 群體郁蔽，光合面積縮小，田間小氣候變劣，會減少生物學產量， 降低凈同化率，不利于物質積累[7]。傅兆麟（2007）[12]認為特矮稈小麥節間縮短易造成葉片重疊，葉鞘、葉片長度隨之降低，葉面積系數和其它器官也變小。小麥產量形成實際上是一種生產資源的轉化過程，而資源是一個空間的概念。植株過矮，生長后期可資利用的空間較小，光合作用環境惡化，植株源庫比值過低，會導致灌漿期光合活性和群體生產能力下降，也會降低收獲指數[14]。嚴威凱（1989）[11]認為矮稈品種供給源較小，在籽粒灌漿時有機養分供應不足，尤其是特矮稈品種由于縮小了其活動的空間和以資利用的光、氣資源，導致體內營養缺乏，根系與地上部分惡性循環，最終使產品質量劣化，產量潛力難以發揮。endprint

張嵩午（1991）[15]認為矮稈小麥群體第二熱源溫度較高和早衰的關系密切。小麥的第一熱源為太陽，第二熱源為地面，第一熱源并不因植株的高矮而異。但是，第二熱源卻不一樣，當太陽輻射分別穿過同一地點的矮、高稈小麥群體時，到達地面的太陽輻射出現了明顯差異，通常總是呈現出矮稈群體地面較高稈群體地面為強。這是因為矮稈小麥群體地上部分的生物學產量較小，對太陽輻射的吸收反射較弱。因而矮稈群體的第二熱源具有較高溫度水平并放出較強長波輻射就不言而喻了。矮稈品種葉片集中，影響通風透光，造成千粒重降低。葉子集中在下部離地面很近，受地熱的影響，不抗干熱風，易青枯。

3適度高化的有利作用

3.1 改善空間分布，增強田間通風透光

株高直接影響小麥植株的空間形態，增加株高不僅增加小麥縱向占據的空間，同時也使占據的橫向空間增加，株高越高，穗層的分布寬度就越寬，株型由緊湊變為松散[16]。這就可使旗葉與穗部提到較高層，減少下部蔭蔽，可以避免早衰，而且旗葉和穗部光合產物對產量的貢獻是最主要的，這些都有利于高產。小麥育種工作中，在確保品種抗倒伏能力的前提下，應充分重視擴大其可能占有的空間[11]。

3.2減少穗層相對濕度，增強抗病抗蟲能力

小麥穗層相對濕度受環境條件的制約，主要取決于降水等氣候因素，同時因品種不同也有顯著的差異，與小麥植株本身的性狀密切相關。影響穗層相對濕度的主要性狀是穗頸節長度和植株高度。小麥穗層的相對濕度與穗頸節長度、株高都有極顯著的負相關，植株高的其穗層離地面也高，植株層相對稀疏，相對濕度就變小；反之，受地面蒸發和植物蒸騰的影響大，穗層相對濕度變大。小麥揚花及灌漿結實期穗層相對濕度過大，往往影響干物質的積累和粒重增加，且有利于赤霉病等病蟲害的滋生，對小麥產量和品質的提高都極為不利。通過育種選擇穗頸節長、株高適當的品種，可以改善小麥穗層相對濕度，增強抗病抗蟲能力[17]。

3.3增強抗旱抗逆能力，提高穩產性能

干旱對株高影響顯著，抗旱品種受影響小，反之受影響大。一定條件下抗旱性與株高呈正相關。一般認為理想的抗旱小麥品種應該是：干旱脅迫時株高不顯著降低，在水分充沛時株高不猛增[18]。趙萬春等（2003）[19]認為在旱生條件下，株高和穗頸節長與抗旱性、籽粒產量呈極顯著正相關。小麥根系與地上部生長有著密切聯系。如果小麥株高降低，根系也將縮短，勢必影響其抗根倒伏和抗旱能力[20]。楊學舉等（1990）[21]認為株高與初生根長度呈極顯著正相關，而與根干重相關不顯著。這說明植株矮小，根的總量并不少，但下扎的深度較淺，易受高溫干旱影響而喪失吸收能力，造成地上部缺水缺礦質營養而衰亡，降低粒重，減少產量。傅兆麟（2007）[12]認為品種矮化，根系變小，干旱反應也隨之敏感。

魏愛麗等（2002）[22]認為現代超高產品種的選育要求庫容進一步擴大，對貯藏物質的依賴性將增大。我國很多地區小麥生長后期常遭遇高溫干旱脅迫，葉片易早衰，限制粒重的提高，但拔節到籽粒灌漿前這一段時間光溫條件較好，若能通過品種選育和栽培調節增加此期光合生產，擴大物質貯存，既可緩解當時的穗莖矛盾，又可積蓄足夠物質以備后用，將有可能為突破產量限制走出一條新路。株高和莖稈貯積之間存在明顯正相關。越來越多的學者認為，在不引起倒伏的前提下，發揮莖稈貯藏庫的功能，有效積累和高效運轉貯藏物質，將有可能為進一步挖掘產量潛力、提高穩產性能提供一種機會。吳兆蘇（1994）[23]也認為生物量高實際上反映了生長發育健壯而具有較強的抗耐性。

3.4有助于生物產量的提高

植株高度是作物營養生長積累量的一種表現，在一定限度內株高越高，其營養體生長越健壯，能夠為生育后期籽粒的形成奠定良好的基礎。何中虎等（1992）[24]認為一定的生物學產量是獲得高產的基本前提。在小麥理想株型育種中，株高不能過低，否則影響生物學產量，進而影響產量的提高。植株過矮不僅生物學產量低，而且收獲指數也不高，必然導致低產。由于幾十年來國內外小麥品種收獲指數提高較大，而生物學產量幾乎沒有變化，因此在今后的矮化育種中更應注重生物學產量這個問題。王立秋等（1996）[25]研究認為生物產量與收獲指數相關不顯著，但均與產量極顯著正相關，生物產量與產量間的相關大于收獲指數與產量間的相關，生物產量的直接作用也大于收獲指數的直接作用。提高生物產量或收獲指數均可提高產量，但更重要的是提高生物產量。因而，在進行高產育種時，在群體不倒伏的情況下，不必過于強調收獲指數的提高和植株過于矮化。許為鋼等（1999）[26]認為關中地區小麥品種改良過程中生物學產量的顯著提高對籽粒產量提高有重要作用。當前品種的收獲指數已達到較高水平，要進一步提高籽粒產量，對生物產量提出了新的要求。為提高小麥的生物產量和產量潛力，就不得不靠增加小麥品種的株高，這已引起廣泛重視。

3.5有利于籽粒產量的增加

在不同的生態條件下株高對小麥穗粒重和產量影響很大[27]。盡管有人認為矮稈小麥對提高收獲指數更為有利，但產量潛力和矮稈之間卻存在一個可能的負相關[20]。所以過分強調矮稈可能影響品種產量潛力的提高，給超高產育種帶來困難。陳化榜等[28]認為在不倒伏的前提下，株高常與產量有某種程度的正相關。張作仿（1991）[29]認為在半矮稈雜種群體中，株高與產量往往呈正相關（只是相關程度有強弱）。葛亞新等（1990）[30]認為株高與籽粒產量間存在著極顯著的正相關。張樹榛等（1990）[31]認為在矮源存在的情況下選相對的高稈品系對提高產量是有利的。因此可以推論當育種群體中引入矮源后，選擇相對較高的半矮植株及品系即矮中選高對提高產量有利，同時收獲指數并不降低，甚至仍可提高。于經川等[32]研究認為，株高與產量的表型相關達極顯著水平，因為在半矮稈（80～90 cm）和不倒伏的條件下，適當增加株高，一般不會降低收獲指數，卻能大大提高生物產量，因而有利于產量的提高。endprint

4討論與結論

株高是影響收獲指數的重要因素之一，矮化與收獲指數的相關不是絕對的。在對株高的選擇過程中，它不能太高或太矮，只能在一定的限度內進行。植株過矮或者過高對提高收獲指數不利[14]。何中虎等（1992）[24]認為現在小麥品種的收獲指數在0.45左右，如果品種株高穩定在70～80 cm，是有利于收獲指數提高的最佳高度。戴梅香等（2007）[33]認為生產上應利用半矮稈（株高70～85 cm）、莖稈堅韌、根系發達、耐肥水的品種，以增強抗倒伏性。楊學舉等（1990）[21]認為從早衰和倒伏兩方面考慮，株高80 cm左右最為合適，可作為育種選擇的株高指標。孫道杰等（2002）[34]認為株高>90 cm不利于收獲指數的提高，為保證生物學產量的提高，關中地區小麥品種的株高應在80～90 cm。宋荷仙等（1989）[35]按不同株高歸組分析得出：超過90 cm，植株越高收獲指數越低；低于80 cm，植株越矮收獲指數越低，80～90 cm對收獲指數幾乎無影響。

株高作為決定小麥生存空間的主要因素之一，有其兩面性，高稈有利于擴大群體的潛在利用空間，但容易倒伏，而倒伏意味著生存空間的陡然縮小和惡化；矮稈有利于抗倒伏和提高收獲指數，但要以縮小潛在空間為代價，必須在“抗倒伏”與“潛在空間”之間做出妥協[36]。高產品種應對肥水有較強的忍耐性，使其在肥水偏大、尤其是氮肥偏多時，能通過植株對氮吸收的自動調節，維持器官間生長發育的協調性[33]。行翠平等（2008）[37]認為株高的剛性度是水地小麥發揮其超高產潛力的目標性狀，要求品種的株高在不同的生育環境下具有一定的彈性和穩定性，這類品種的超高產潛力才可得以發揮。陳化榜等（1991）[28]認為矮化育種應有一定的限度，株高的理想范圍不能一概而論。劉秉華等（1997）[38]認為高產品種的適宜株高，應根據生產條件和產量水平來確定。

總之，隨著小麥產量的不斷提高，應適當控制株高，著重提高莖稈質量和根量，注重合理群體組成及冠層結構的選配工作，進一步優化綜合農藝性狀，從而在更高的基礎上實現形態性狀的理想組合，提高產量潛力，實現產量的突破。

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