動物的求偶展示

吳再豐

展示裝飾羽毛取悅雌性的孔雀和鳳凰雀

你一定看到過孔雀開屏的絢麗場面吧！身披翠綠色羽毛的雄性綠孔雀在心儀的那個“她”面前，展開自己絢麗無比的尾羽，在身后豎起一面華美的“扇屏”。雄性印度孔雀從頭到頸部長著深藍色的羽毛，但在繁殖期，為了討得雌孔雀的歡心，會猛長出超過兩米長的鮮艷裝飾羽毛——這不是尾羽，而是從尾羽根部長出的羽毛。有趣的是，繁殖期一結束，這種裝飾羽毛就會脫落。與雄孔雀不同，雌孔雀幾乎全身覆蓋著褐色羽毛，并不長裝飾羽毛。

在繁殖期，雄孔雀會展開激烈的求偶大戰，勝利者驅走失敗者，以確保其裝飾羽毛的伸展空間。緊接著，它會漫步走向雌孔雀，驕傲地輕抖其裝飾羽毛，展開尾屏，進行求偶展示。雌孔雀將根據勝利者的羽毛形態、舞蹈以及鳴叫聲來決定是否選為配偶。

還有一種鳳凰雀，為了吸引雌鳥，和印度孔雀一樣，雄鳥的尾羽在繁殖期也會猛長一番。平時，雄鳥的體長約為16厘米，一旦進入繁殖期，雄鳥的尾羽能延伸至40厘米左右。待繁殖期結束，這些尾羽皆脫落。雌鳥喜歡尾羽更長的雄鳥。

在魚類中，雌性紅箭魚也有此癖好。雄性紅箭魚隨著性的成熟，在它們的尾鰭下部會長出像箭的東西。性成熟的雄魚的初始長度為15毫米左右，長著長著，能夸張地達到70～90毫米。上年紀后，雄魚的尾鰭就不再生長。為了驗證雌性紅箭魚的癖好，研究人員曾做過一個實驗：在一些雄魚的尾鰭上安裝人工制作的長箭。結果顯示，與沒有安裝長箭的對照組的雄魚相比，在尾鰭上安裝了人工長箭的雄魚更受雌魚青睞。

科學家指出，生殖效率不僅與交配是否成功有關，還與前期的配偶選擇有關。而求偶展示可以讓雄性（或雌性）投其所好，增加交配及生殖的成功率。

以個頭大小爭奪后宮佳麗的海獸和鬼狒

在動物的性演化中，雌雄的外形和個頭也會不知不覺發生翻天覆地的變化。兩性的個頭和外形甚至差異懸殊，以至讓人感覺它們不是出自同一物種。

在日本北海道，生長著一種形似海驢的海獸，成年雄性個頭巨大，重達1噸，而成年雌性則個頭嬌小，僅重300千克左右，看上去仿佛是雄性的幼仔。這是為什么？這得歸功于它們每天不斷上演的殘酷“宮斗劇”。雄性不斷壯大個頭，是為了有朝一日能爭奪后宮佳麗，享有妻妾成群的待遇。在肝髓流野的激戰中，個頭越大的雄性取勝的概率越大。結果，在性的演化中，雄海獸的個頭變得越來越大。

同樣，鬼狒也是雄性個頭大，雌性個頭小。成年雄鬼狒的體重約為20千克，成年雌鬼狒的體重僅約12.5千克。一頭雄鬼狒能獨占20～30頭雌鬼狒，組成一個鬼狒家庭。雌鬼狒間是否結伴，全靠雄性之間的爭斗來決定。所以，雄鬼狒的個頭往往比雌鬼狒大，有的甚至可大兩倍。需要指出的是，成年雌鬼狒一旦進入繁殖期，臀部就會變成鮮紅色，這是雌性向雄性展示性成熟（發情期）魅力的重要標志之一。

長頸象鼻蟲，是生活在馬達加斯加島上的一種奇特昆蟲，長著長長的脖子。雄性象鼻蟲的體長約10毫米，但僅脖子、頭和前胸就長約7毫米。為了向雌性展示自己的魅力，雄性象鼻蟲會長出不可思議的長脖子，為雌性的2～3倍。實際上，它們伸長的不光是脖子，還有向水平方向伸長的頭部和向垂直方向伸長的前胸。為了俘獲雌性象鼻蟲的芳心，雄性象鼻蟲之間會互相揮舞長脖子和頭部進行對抗，輸的一方會黯然離去。與此同時，雌性象鼻蟲也會舞動頭部，來表示自己是否同意這門“親事”。有研究認為，脖子越長越方便揮動頭部，所以雄性長頸象鼻蟲的脖子是為求偶而演化變長的。

寄生的鞭冠魚雄魚和為愛獻身的雄蜘蛛

在動物界，通常都是雄性身材碩大強壯，不過也有例外，有些動物的雌性毫不遜色于雄性，甚至“壯”壓群雄。

鞭冠魚生活在太平洋、大西洋和印度洋的深海水域，和鮟鱇同類。鞭冠魚的雌魚全身呈黑色，沒有腹鰭，長著延長的釣竿結構，其前端有發光器官，好像提燈一樣。鞭冠魚雌魚個頭很大，遠大于雄魚。雄魚寄生在雌魚的肛門附近，少則3個，多則8個。

鞭冠魚的雄魚在還是小魚時，就已經有了危機意識。這是因為，在深海環境中，雌性和雄性的相遇機會極少，如果雄性抓不住某次邂逅的機會，它就有可能在永生之年都不會有繁衍后代的機會了。所以，一旦遇到肥大的“女漢子”從身旁笨拙地游過時，雄魚就會毫不遲疑地咬住其表皮，將自己寄生在雌魚身上，從此再也不分離。一般來說，雄魚從雌魚那兒獲取營養，和雌魚共同成長，共同完成性成熟。每當雌魚產卵，雄魚就立馬釋放精子使其受精。

在節肢動物中，有一種蜘蛛被稱為“絡新婦”。絡新婦又叫“女郎蜘蛛”，是日本傳說中的妖怪。傳說，一位美女與別的男子私通，被丈夫撞破私情后，被扔進一只裝滿毒蜘蛛的箱子里，被毒蜘蛛吸食而死。她的怨靈與毒蜘蛛合為一體，成為無情的女郎蜘蛛。絡新婦蜘蛛也是雌性個頭大的主。除去長腿，雌蛛的身長約有2厘米，而雄蛛只有4毫米。研究顯示，絡新婦蜘蛛制造卵子需要很多能量，所以個頭很大。在這種蜘蛛的雄蛛之間沒有激烈的爭斗，這是因為雄蛛如果要嘗試與雌蛛交配，就得以生命為代價，有的雄蛛甚至在交配前就已經被雌蛛吃掉。所以，在雄蛛之間既不爭也不搶，誰愿意去誰就去。雄蛛頭部有左右兩個觸須，內有塞滿精子的精囊。雄蛛將觸須伸入雌蛛的生殖孔進行交配。交配結束，雄蛛振奮起來，雌蛛就將雄蛛吃掉。

“雄性的競爭”和“雌性的挑剔”

為什么雄孔雀具有漂亮的裝飾羽毛，雌孔雀卻樸實無華呢？第一位揭示雌雄形態差異之謎的人是達爾文。他在1859年出版的《物種起源》中稱，生物的進化帶來了“自然淘汰”（也叫“自然選擇”）。所謂“自然淘汰”，是指生物在生存斗爭中適者生存、不適者被淘汰的現象。

但是，僅憑“自然淘汰”是不能完全解釋同種雌雄的形態差異的，因為在同樣的生活環境下，同種的雌性與雄性面臨相同的“自然淘汰”。因此，達爾文考慮用所謂“性淘汰”（也叫“性選擇”）理論來解釋雌雄的形態差異。“性淘汰”是“自然淘汰”的一種特殊形式，是指同一性別的生物個體（主要是雄性）之間為爭取同異性交配而發生競爭，得到交配的個體就能繁殖后代，使其有利于競爭的性狀逐漸鞏固和發展。達爾文認為，為了繁殖更多的后代，雌性和雄性采取的策略并不相同。即使是同種，雌雄也都各自進化出了不同的外形特征。

達爾文對“性淘汰”的解釋有兩種：一種是“雄性的競爭”，一種是“雌性的挑剔”。例如鬼狒與海獸，雄性之間為了爭奪雌性展開激烈的爭斗，這就是“雄性的競爭”。而雌孔雀通過觀察雄孔雀的裝飾羽毛、跳舞和鳴叫聲來選擇雄性，這就是“雌性的挑剔”。

人們通過觀察各種雄性動物間的爭斗，可以很好地理解達爾文的“雄性的競爭”理論；但對于“雌性的挑剔”理論，直到100多年后的1982年才由動物行為學家馬丁·安德森用實驗證明。

當時，安德森觀察到，雄性黑鳳雀的體長通常只有約15厘米，但一到繁殖期，部分雄性的尾羽就可生長到50厘米，它們一邊飛一邊撲打翅膀，具有向雌性求偶展示的特征。于是，他對雄性黑鳳雀的尾巴進行三種不同的處理，然后將它們分成三個實驗組：A組，剪短尾羽；B組，人為加長尾羽；C組，將剪短的尾羽重新粘上。他將三組雄性黑鳳雀放飛野外，然后觀察各組雄性與雌性結成夫婦的情況。結果發現，到長尾羽的雄鳥的巢中安家的雌鳥比到短尾羽的雄鳥的巢中安家的雌鳥明顯多得多。也即是說，雌鳥會挑剔雄鳥尾羽的長度，選擇具有更長尾羽的雄鳥作為其配偶。

“不利條件”和“失控進化”

雌性為什么要挑選尾羽長的或模樣花哨的雄性呢？1975年，鳥類學家扎哈維提出“不利條件理論”（又譯為“累贅模型”）。這個引起爭議的假說的宗旨之一，是解釋羚羊為什么要跳躍，孔雀為什么要拖著相當于自身長度兩倍的、美麗卻礙事的尾巴。

按照“不利條件理論”，雄性太長的尾羽在飛行時會成為累贅，過分花哨則容易讓雄性成為外敵攻擊的目標，那雄性為什么會進化出這些累贅呢？雄性這樣做是為了證明自己的強大：盡管給自己加上了“不利條件”，我仍然能夠幸存下來。例如，羚羊在逃命時的跳躍盡管是浪費體力的危險舉動，但它仍然愿意冒這個險，因為這等于是在告訴獵豹：“你休想獵殺我這么強健的羚羊。”這或許就是雌性總是選擇能戰勝“不利條件”的雄性的原因。

非洲雙鬢蠅的眼睛長在被稱之為“眼柄”的長柄的前端。雌蠅喜歡眼柄更長的雄蠅。這是因為，在營養狀態不良的情況下，雄蠅的眼柄是長不長的。也就是說，眼柄長意味著體內營養充分。因此，雌蠅根據雄蠅的眼柄長度來判斷其營養狀況，并作為自己選擇配偶的標準。

研究者認為，黑鳳雀雌鳥挑剔雄鳥尾羽的長度，在某種程度上適用于“失控進化模型”。所謂“失控進化模型”是在1930年由遺傳學家羅納德·費歇提出的。該理論認為，最初，因某種際遇、某個挑剔的雌性選擇了某個具有某種特征如鮮艷的裝飾羽毛的雄性，與之交配并誕下后代。這對夫婦的雄性后代繼承了鮮艷的羽毛，而雌性后代則繼承了挑剔鮮艷羽毛的特征。這些特征被編入基因，進一步擴大到群體，最終雄性的裝飾羽毛得以進化。