手是怎么形成的（五）：進化的變革

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

無論手的形成歷經了多長時間，它在生物景觀中都占有一席之地。對于瓦格納來說，這種頑強是變革的另一種標志：它重新界定了自然選擇規律起作用的范圍，從而改變了游戲的規則。

生物學家理查德·戈德施米特將這些假定的生物叫做“充滿希望的怪物”。這些生物走進我們的地球，與它們的祖先有著天壤之別，如果幸運的話，它們通過自然選擇的篩選存活下來。

進化生物學家們喜歡思考手的問題，因為手的形成并不是對原先結構一次小的調整，它無疑是進化史上的一次變革。在35億年的時間里，地球上沒有一種生物有手。但是在短時期內，手就形成了，并自形成之日起就無太大變化。當威廉·貝特森（William Bateson）第一次發現同種突變時，他以為找到了新奇的奧秘。貝特森有著極強的思維能力——他是最先意識到19世紀那位名叫格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel）的修道士所進行的工作中蘊含著遺傳奧秘的生物學家之一，然后把他所幫助發現的領域造了個詞叫“基因學”。貝特森念念不忘變異之謎——達爾文自然選擇理論的推動力，在研究了數百個例子后，他得出這樣的結論：多數變異只能導致顏色、形狀及大小方面的微小變化。對于達爾文，這位出類拔萃的研究細小變異的學者，貝特森說道：“我們讀他的進化論就像我們讀盧克萊修或拉馬克的著作一般。”貝特森認為，只有像同種突變這樣巨大的變異才是進化的創造力，才是能推動像四足動物肢體這類新事物產生的力量。后來，生物學家理查德·戈德施米特將這些假定的生物叫做“充滿希望的怪物”。這些生物走進我們的地球，與它們的祖先有著天壤之別，如果幸運的話，它們通過自然選擇的篩選存活下來。

格雷戈爾·約翰·孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822-1884），奧地利天主教神父、植物學家和遺傳學家，基因科學創始人，被稱為“遺傳學之父”。

然而，貝特森創立的科學背叛了他。同種突變與決定頭發或眼睛顏色的細小變異并無本質區別。同源變異之所以能如此劇烈的唯一原因是變異了的基因恰巧調節了許多其他參與胚胎發育的基因。雖然貝特森認為同種突變對于新物種的誕生是必不可少的，但是其實一次次細小變異的逐步積累就已經足夠了。新達爾文主義者宣稱，自然選擇作用于正規變異，同樣的，新構造是逐漸變化的結果。在這一方面，他們指出，宏觀進化不需要一個與微觀進化不同的解釋，宏觀進化只不過是微觀進化幾百萬年不斷發展的結果。

論戰的雙方都是僅憑對胚胎形成的一點粗糙認識來固守各自的觀點。隨著資料數據的增多，越來越多的生物學家開始認識到在漸進的積累與巨大的突變之間做“非此即彼”的選擇是錯誤的。但是，與此同時，他們也相信變革是確定無疑地屬于宏觀進化事件。對于這兩個矛盾觀點的聚合體予以提倡的主要學者是岡特·瓦格納（Guenter Wagner）。作為一名自以為精通于群體遺傳學的正牌新達爾文主義者和耶魯生物學家，他認為變革需要有一種與平常變化根本不同的解釋。“我認為有一次突破。”他說。

2012年2月23日，捷克布爾諾，Abbot Lukas Martinec圣潔紀念孟德爾190歲誕辰的有軌電車。孟德爾是著名的奧地利科學家，是遺傳學的奠基人。他曾經在布爾諾居住過。 攝影/isifa/Getty Images/CFP

在某種程度上，瓦格納認為貝特森是對的：自然選擇經常起著雕刻的作用而不是創造的作用。“如果你觀察一種生物體，”他解釋道，“比如說達爾文雀，并將進化變異當做適應性那樣來理解，會發現這種雀通常是一種特定設計的變體。例如喙，你必須使它變得更大些，更強硬些。但也有一些其他的變異是在某種不適合整個群體變異的情況下偶然發生的?！比欢?，在這些變異中，新生的事物在出現之前是不會被發現的。要將這些變異研究透徹，瓦格納無需依賴一些神秘的宏觀突變現象。例如，基因的正常復制能偶然生成一個完全相同的基因，而這個基因將被自然選擇賦予一項新的任務。更普遍的例子是，自然選擇重視的是形狀及大小方面的正常變異，它在不經意間有可能改變了胚胎發育的程序，從而引發一連串的變化，或建立一個全新的形態發生場，致使一個天然的新構造產生。

為了能夠跑得快，這些早期恐龍及其近親的腓骨可能已經開始變細，使得腓骨在蛋中時就變得不牢固。于是，自然選擇引導腱向脛骨延伸從而能穩固地支撐腓骨。

近幾年來，生物學家一直在試圖揭開這些細小但顯著的變異發生的奧秘。奧地利大學的格爾德·馬勒（Gerd Müller）就在研究鳥類獨特的脛骨形成的原因。所有四足動物的膝下都有兩根長長的骨骼，即脛骨及腓骨。鳥類的脛骨從膝蓋延伸至踝，但它們的腓骨是依附于脛骨的。鳥類的脛骨有個獨特的塊狀的嵴，可供腓骨依附，二者靠集合組織緊緊地黏合在一起。沒有這種嵴，大腿肌肉會與裂片狀的腓骨相連，如果腓骨與脛骨不是緊緊相連，那么肌肉的力量決不會傳達到足部，鳥類因此將很難行走。

短吻鱷的脛骨與長有變革意義的嵴的鳥的脛骨。

盡管這個嵴很重要，但鳥類的DNA中沒有一個基因帶有指示這種嵴存在的特定信息。當鳥的一只足形成時，脛骨與腓骨長度一樣，這時脛骨還沒有塊狀嵴，將大腿肌與腓骨相連的腱一直延伸至脛骨。在接下來的日子里，脛骨生長迅速但腓骨卻生長緩慢。僅一周大的小鳥就開始在蛋里變得坐立不安起來，不停地扭動身體，在扭動的過程中它們推拉著腓骨。按照常規，壓力會將發育中的腱轉變成軟骨，于是小鳥的扭動就自動激發軟骨結節在脛骨及腓骨之間形成。當小鳥孵化出來并歪歪斜斜地走路時，結節溶入脛骨內，變成一個骨質嵴。如果小鳥不在蛋中蠕動，就不會有嵴形成。

馬勒在鳥類的祖先，即兩足食肉恐龍的化石中，也找到了相同的嵴。為了能夠跑得快，這些早期恐龍及其近親的腓骨可能已經開始變細，使得腓骨在蛋中時就變得不牢固。于是，自然選擇引導腱向脛骨延伸從而能穩固地支撐腓骨。當腓骨在以后的幾百萬年里繼續收縮時，胚胎中坐立不安的恐龍對腓骨施加更大的壓力直至嵴形成。腓骨能緊緊地依附于嵴，并在這種依附狀態下，腓骨縮小至現在的細條狀。

瓦格納舉的另一個例子是頰囊。許多嚙齒動物在覓食時，他們將食物放入頰囊內層的腔內，這樣在每次行程中它們可以帶回大量的食物并將其儲存在家里，而無需在貓頭鷹或響尾蛇警惕的目光下往返找尋草食。然而，嚙齒動物的某些科，例如囊鼠，長有華麗的頰囊。這些頰囊是長在體外的，在它們的臉頰部位形成兩個深深的開著口的窩，看上去就像是巨大的酒窩一樣。松鼠或老鼠的頰囊是長在體內的，它們與嘴的其他部位一樣長有粉紅色的濕潤的內襯，而囊鼠長在體外的頰囊卻是覆蓋著毛的。

外頰囊的出現不像肢體或頭顱的出現那樣具有變革的意義，但這種頰囊卻是非常有用的。嚙齒動物將草料儲存在體內時，口腔中的水分不可避免地會流失，如在沙漠中，這些流失的水分對它們的生存有著致命的影響。囊鼠胚胎的進化方式也說明了頰囊的進化情形。當囊鼠還只有12天大的時候，它的嘴與其他嚙齒動物的嘴看起來并無多大差別，頰的內側長有腔。但在接下來的幾天中，囊鼠長長的嘴從臉部凸出，嘴將腔向前帶動，直至腔停留在最終成為嘴唇的那部分頰上，然后嘴唇向外翻出長在臉上，將頰囊向前拉扯。如此一來，頰囊就不再是朝著嘴的內側張開，而是朝著外界張開。當它們一旦向外界張開時，就與形成囊鼠臉部皮膚的細胞接觸。此時，臉部有大量能激發組織生出皮毛的信號分子，頰囊于是服從這些分子的命令開始長出毛發。囊鼠的祖先——長有內頰囊的嚙齒動物——很有可能長有更長的嘴，在嘴進化的過程中，外頰囊作為副作用的結果也開始形成。從某種意義上來說，這次變異既是漸進的也是突然的：囊鼠的嘴的進化是經歷了幾代的漫長過程，但內頰囊向外頰囊的轉變卻沒有中間階段，這種轉變是瞬間完成的。

多了這么一個強化因子，同源基因圖案可能就發生了突然翻轉，于是一只手的雛形這么形成了。

2014年7月7日，蘇州動物園一只剛孵出的小火烈鳥在媽媽的守護下學著走路。攝影/王建中/CFP

貪婪的花栗鼠試圖向嘴里塞下盡可能多的花生。嚙齒動物的頰囊可以暫時貯存食物。 攝影/chinafotopress/CFP

另一方面，對同源基因作用的新發現使瓦格納開始懷疑是否存在一些瞬間出現的變異。但他和一些學生對青蛙所做的研究使他改變了主意。青蛙有著不同尋常的踝骨：它們的踝骨不是圓的而是細長的脛骨狀的，像一塊被削過的大理石。這一異常使它們的腿部在進行跳躍時能有更好的平衡性，但這種異常卻遠遠超出了四足動物正常變異體的范圍。多數四足動物的踝骨可能稍微大些或稍微小些，但在同源基因的作用下，踝骨仍基本保持著大理石的形狀。青蛙的踝骨不像間質細胞的小結點那樣是逐漸拉長的，而是從一開始就長成長竿狀的?！斑@種變革是非常棒的，因為它們比在結節大小或形狀上的任何基因變體有更多的發展?！蓖吒窦{這樣說。

當地時間2013年9月11日報道，美國南卡來羅納州莫特爾濱海野生動物園，紅毛猩猩Suriya給企鵝喂魚。這只熱心的猩猩接替飼養員的工作給企鵝喂魚，還好它對魚不感興趣，不然這些企鵝肯定要餓肚子了。9歲的Suriya是這里的動物大使，平時幫忙撫養小猩猩，但是它也喜歡跟動物園里各種小動物們在一起。 攝影/REX/東方IC

瓦格納一直在研究同源基因在蛙腿形成中的作用，他將研究重點放在一個特定的基因上，這個基因通常只決定諸如股或脛這樣的長骨的形成。但他發現青蛙與研究過的其他四足動物不一樣，青蛙體內的這個獨特的同源基因也能對踝的形成起作用。“如果真的是這樣，那么這種變異就是一次性完成的，而不是漸進的過程。如果這種變異是漸進的，那么你會指望個體發育過程將以某種方式反映你從一方面著手，往一個方向生長的情況，但事實并非如此。青蛙的后腿是一個全新的模式?！彼邪殡S踝骨延長并使其有用的其他變化，譬如踝骨周圍神經、血管及肌肉的伸展，也自動發生了，這都得歸功于自然發展規律?！白兓撬查g發生的”，瓦格納這樣推測。

至于四足動物的肢體，由于同源基因對肢體的作用使舒賓及其他科學家像瓦格納一樣將其看做是真正意義上的變革，而不是某種對鰭的小調整。它的演化甚至可能相對較快，中間沒有牽涉到太多的基因修補。當基因得到產生蛋白質的信號時，它們也得到DNA其他基因鏈的幫助，這些基因鏈被叫做強化因子，它們可能位于幾千個基因之外。DNA鏈彎曲從而使基因與其強化因子接觸，然后強化因子與正在以加速進程的方式復制基因的蛋白質起作用。當胳膊中的肱骨、橈骨與尺骨正在形成的同時，一大組強化因子在齊心合力幫助同源基因完成任務。但是，在胳膊發育的最后階段，當同源基因圖案發生翻轉及手開始形成時，幫助同源基因的強化因子就只有一個。當我們的肉鰭魚祖先向四足動物演化時，這個新的強化因子可能已經被同源基因用于肢體發育中了。多了這么一個強化因子，同源基因圖案可能就發生了突然翻轉，于是一只手的雛形這么形成了。

手指的出現無疑是一次變革，起先是有了一套新的小生境，然后有了一種新的胚胎發展模式，再然后基因有了新的圖案。脊椎動物現在能夠奔跑和飛翔，能做許多事情，這都歷經了否定一個層面的制約并在另一個層面產生新制約的過程。

手讓我們彼此相連。 攝影/Norah Levine/東方IC

無論手的形成歷經了多長時間，它在生物景觀中都占有一席之地。對于瓦格納來說，這種頑強是變革的另一種標志：它重新界定了自然選擇規律起作用的范圍，從而改變了游戲的規則。瓦格納陷入了舒賓與阿爾伯齊以及之前歐文所處的境地。自然選擇減少了手指的數目，融合了腕骨，創造了像街燈柱一樣高的恐龍脛骨，但自然選擇沒有創造3條大腿。經過3.6億年的進化，它仍然只能改變四足動物用于從肢芽生長出肢體的基本發展模式。

“如果有那么多時間，我們為什么看到的還是這種結構及種類之間的獨特性？”瓦格納如此問道?！坝行┳兓强赡娴?，它們不會改變自然選擇作用的規則，但也有些變化重新界定了自然選擇作用的范圍。如果每個變化都是可逆的，那么將不會出現長時間穩定的獨特種類。這個問題的思維方式是辯證的。為什么社會變革能引起歷史學家的興趣？因為所有引導人們生活及追求幸福的政治規律及經濟規律都在變化。這并不意味著是某種非凡事件導致了變革。多數變革是各種漫長變化及巧合的副產品。這些漫長的變化及巧合導致了新的模式的產生，因而像商品的封建生產方式這樣的組織原則就不再存在，取而代之的是另一套經濟模式。我正試著以同樣的思維方式考慮進化的問題。”

對于肢體形成這一變革如何導致新秩序產生的問題，尼爾·舒賓找到了最顯著的例證之一。1991年，一次反常的冰凍將加利福尼亞州馬林縣的一個池塘的水變成了冰。數百條皮膚粗糙的蠑螈被凍死，它們的尸體得以保存完好。舒賓那時正在伯克利工作，于是就得到了這些還處于冰凍狀態的蠑螈。他在接下來的幾年里對這些蠑螈的452只足進行了研究。在這次得以一次性研究如此多的同一種生物的實驗中，他發現了一種變體：近1/3蠑螈的肢體很古怪。有些蠑螈體內，在正常情況下應該是分離狀態的兩條或三條腕骨卻融合在了一起。而在其他蠑螈體內，不知從哪兒冒出另一條踝骨。起先，這些現象看起來仿佛是變異在這些蠑螈體內肆意發生的結果，有這么多材料可供選擇，自然選擇可以任意進行創造。然而經過仔細研究，這些變異實際上是極其有限的，也是有一定偏向的。腕骨的融合及多出的一根踝骨幾乎都是沿著舒賓及阿爾伯齊于1986年發現的分叉樞椎一帶發生的，在相連的間質細胞叢之間，舒賓又發現在這個凍住的池塘里是所有蠑螈的縮影。舒賓在皮膚粗糙的蠑螈體內發現的融合對于無肺螈的相關家族里的所有物種來說都是一種標準特征。僅在有著2.8億年歷史的兩棲動物化石中，我們能在相同位置發現多出來的兩根踝骨。

“結構構造規律是我們在每一次變異中所繼承的東西，”舒賓說，“這些規律蘊藏于基因內部，部分蘊藏于基因指定事物的相互作用中。有時會出現一種規定一套新的制約與機遇的變革。手指的出現無疑是一次變革，起先是有了一套新的小生境，然后有了一種新的胚胎發展模式，再然后基因有了新的圖案。脊椎動物現在能夠奔跑和飛翔，能做許多事情，這都是歷經否定一個層面的制約并在另一個層面產生新制約的過程?！?/p>

如今科學家們仍不能就肢體發育的整個過程取得一致意見。有些科學家仍然認為是圖靈模式決定了肢體的形成，而同源基因僅僅是通過使一些間質細胞變得比其他細胞更加黏稠進而來對肢體的形成做一些調整而已。其他科學家更傾向于相信基因與其產生的蛋白質為同源基因設定結構框架，然后同源基因通過控制間質細胞的復制速度使它復制繁殖得更快或更慢，從而形成不同形狀的骨骼。但是，當他們為解決爭論進行實驗時，開始對15年前他們認為是愚蠢的東西有所了解了。他們不光是在研究現在的手是如何發育的，也在研究第一只手是如何演化而來的。