甘肅省草地植物區系研究

史 靜，韓天虎，金加明，楊 浩，陳本建，姬天龍

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省草原技術推廣總站,甘肅 蘭州 730010； 3.寧夏回族自治區鹽池縣草原實驗站，寧夏 鹽池 751506)

甘肅省天然草地面積1.79×107hm2，占全省土地面積的42.07%[1]。作為甘肅省、乃至西北地區重要的生態屏障，起著涵養水源、防風固沙、綠化環境等一系列重要作用。隨著時代的進步和社會的發展，人們對草地生態系統的利用程度加深，但也造成了對草地及其生物多樣性的嚴重破壞，天然草地嚴重退化，產草量下降，草地生物面臨滅絕，因此，保護草地資源及其生物多樣性顯得十分重要。將甘肅省草地作為一個獨立的植物區系單元，進行了全面的調查研究，以期為甘肅省草地生態平衡，植物區系保護等提供理論依據。

1 研究區概況和方法

1.1 甘肅省草地概況

甘肅省位于我國西北部，黃河中上游，地域遼闊，地理坐標N 32°11′～42°57′、E 92°13′～108°46。與陜西、寧夏、四川、內蒙古、青海、新疆等省區接壤。土地總面積4.54×105hm2。氣候干燥，光能、熱量、風力等可再生資源豐富，地貌復雜多樣，山地、高原、平川、河谷、沙漠、戈壁縱橫交錯。土壤類型豐富。地勢傾斜，地形狹長。甘肅省可利用草地面積1.61×107hm2，占全省土地面積的35.37%，是耕地的3倍，林地的4倍，是全省面積最大的土地類型單元。作為全國重點草原省份之一，甘肅省草地面積占全國草地面積的4.86%，僅次于新疆、內蒙古、青海、西藏、四川，位居全國第6位[2]。

1.2 研究方法

采用收集資料和實地調查相結合的研究方法，依照資料收集、實地調查、標本采集、鑒定分類的步驟，對甘肅省草地植物資源進行全面調查。首先，多種渠道獲取甘肅省草地植物資源的相關資料，并對其進行整理，對基本狀況進行初步了解。其次，對甘肅省草地植物資源展開全面的調查。再次，采集植物標本，按照采集-修剪-壓制-干燥-編號-保存的標本采集流程。最后，將保存好的標本帶回標本室進行鑒定。并參照相關植物分類工具書[3-5]，依次進行分類鑒定，完成標本歸檔、入柜。

1.3 數據分析

確定科、屬、種名，并查閱其地理分布范圍。確定植株名稱、種類數量、區系地理。

(1)依據恩格勒被子植物分類系統對甘肅草地植物進行統計。

(2)依據整理所得的甘肅草地植物名錄，對科、屬的數量進行統計和分析。

(3)按照吳征鎰的中國種子植物的分布區類型劃分法，對本區植物區系科和屬的分布區類型進行統計分析[6]。

2 結果與分析

甘肅省草地過渡性明顯，草地類型多樣，因而孕育了多樣的植物種類，構成了非常豐富的植物資源。在資源整理和野外調查的基礎上經過對甘肅草地植物資源的收集和調查，共采集標本3000余份，完成了地區植物的整理和初步鑒定。

2.1 植物區系基本組成

植物區系是某一地區或某一時期，某一分類群所有植物種類的總稱，是植物界在一定自然地理環境特別是自然歷史條件綜合作用下，長期發展演變的結果[7]。根據調查，甘肅省草地共有植物154科706屬2 128種(表1)。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數的87.66%，數目最多。

表1 甘肅草地植物統計

2.2 植物科的統計分析

2.2.1 科的組成分析 植物區系研究中，科代表廣泛的一種親緣關系，是較高級的分類單位。不但可以提供某一地方植物區系的總體特征，而且能與其他區系聯系，推斷起源和發展[8,9]。對本區植物科進行統計得出，共有植物154科。其中，蕨類植物14科，裸子植物5科，被子植物135科(表1)。

本區系中，菊科Compositae、禾本科Gramineae、豆科Leguminosae含種數30種以上，為特大科，占本區總科數1.95%。含189屬，689種，分別占全部屬和種26.77%和32.38%。毛茛科Ranunculaceae、十字花科Crueiferae、薔薇科Rosaceae、傘形科Umbelliferac、唇形科Labiatae、百合科Liliaceae、藜科Chenopodiaceae、石竹科Caryophyllaceae、紫草科Boraginaceac、玄參科Scrophulariaceae、蘭科Orchidaceae為大科，占總科數的7.14%。含有232屬，657種，分別占全部屬和種的32.86%和30.87%。其余83科為小科，共83 屬，148種，分別占本區總科、屬、種數53.9%、11.76%、6.95% 。

表2 甘肅省草地植物各類型科內屬、種的組成

按科內所含屬數的多少進行排序(表3)，本區系34科植物含10屬以上，為松科Pinaceae(12屬)、楊柳科Salicaceae(24屬)、殼斗科Fagaceae(11屬)、蓼科Polygonaceae(34屬)、藜科(57屬)、石竹科(43屬)、毛茛科(105屬)、小蘗科Berberidaceae(19屬)、罌粟科Papaveraceae(28屬)、十字花科(56屬)、景天科Crassulaceae(21屬)、虎耳草科Saxifragaceae(39屬)、薔薇科(102屬)、豆科(128屬)、蒺藜科Zygophyllaceae(10屬)、傘形科(44屬)、杜鵑花科Ericaeae(11屬)、報春花科Primulaceae(21屬)、龍膽科Gentianaceae(51屬)、蘿藦科Asclepiadaceae(10屬)、紫草科Boraginaceac(23屬)、馬鞭科Verbenaceae(12屬)、唇形科(50屬)、茄科Solanaceae(14屬)、玄參科(73屬)、茜草科Rubiaceae(12屬)、忍冬科(23屬)、桔梗科Campanulaceae(14屬)、菊科(308屬)、禾本科(253屬)、莎草科Cyperaccae(74屬)、燈心草科Juncaceae(12屬)、百合科(84屬)、蘭科(20屬)，這 34科共1 798種，占總屬數的 84.02%；17科含 6～9屬，為水龍骨科Polypodiaceae(8屬)、柏科Cupressaceae(8屬)、樺木科Betulaceae(8屬)、蕁麻科Urticaceae(8屬)、莧科Amaranthaceae(8屬)、牻牛兒苗科Geraniaceae(9屬)、大戟科Euphorbiaceae(9屬)、衛矛科Celastraceae(7屬)、鼠李科Rhamnaceae(7屬)、錦葵科Malavaceae(6屬)、檉柳科Tamaricaeae(9屬)、堇菜科Violaceae(7屬)、木犀科Oleaceae(7屬)、旋花科Convolvulaceae(7屬)、敗醬科Valerianaceae(6屬)、川續斷科Dipsacaceae(6屬)、鳶尾科Iridaceae(9屬)，共 129屬，占總屬數的 6.06%；48科含 2～5屬、146屬，占總屬數的6.86%；55科含 1屬，共55屬，占本區總屬數的2.58%，說明本區系含屬多的科占大多數。

表3 甘肅省草地植物科內屬的組成

作為研究植物區系的重要指標，優勢科在植被或植物群落中最為常見，包含種類多[10]。據統計，甘肅省草地植物中，含20種以上的科共23個(括號內為科內所包含的屬、種數)，分別是楊柳科(2,24)、蓼科(7,34)、藜科(19,57)、石竹科(17,43)、毛茛科(24,105)、罌粟科(9,28)、十字花科(29,56)、景天科(4,21)、虎耳草科(9,39)、薔薇科(29,102)、豆科(32,128)、傘形科(23,44)、報春花科(4,21)、龍膽科Gentianaceae(8,51)、紫草科(13,23)、唇形科(24,50)、玄參科(18,73)、忍冬科(4,23)、菊科(77,308)、禾本科(80,253)、莎草科(9.74)、百合科(23,84)、蘭科(13,20)。這些科占甘肅省草地植物總科數的14.93%。種數卻達1661個，占總種數的78.05%。因此，以上 23科是甘肅省草地植物區系的優勢科，共同構成了甘肅省草地植物區系的主體。

表征科是在區系中所含種數較多，并在世界區系中占有重要比例的科[11]。將區內某一科的種數和與世界范圍內該科的種數相比，比值越高，說明該科在區系中代表性越強。上述優勢科雖然所含種數較多，但不一定都是表征科。將區內10種以上的科，按科內所含種數占世界區系的比例進行排序(表3)。數據顯示，這些科占世界區系的百分比值從7.29%到0.02%，其平均值為2.47%。因此，百分比大于2.47%的科為本植物區系的表征科。按百分比值排序，依次是龍膽科、松科、忍冬科、毛茛科、楊柳科、蓼科、蒺藜科、藜科、罌粟科、燈心草科、薔薇科、小蘗科、報春花科、禾本科。

2.2.2 科的分布區類型分析 分布區類型是在一定空間分布的總和。植物的分布區類型即分布型，是植物區系的地理成分的重要劃分依據，也是指植物科、屬、種分布圖式的再現。分析某一地區植物的分布區類型，可以了解這一地區植物區系各種成分的特征與性質[12-14]。參照吳征鎰的植物分布區類型系統，將本區系的154科歸為11個分布區類型，10個變型(表4)；又根據區系的性質歸納為世界分布、熱帶分布、溫帶分布幾大類，其中，世界廣布占29.22%，熱帶分布占37.02%，溫帶分布占32.46%。

在科級的分類水平上，甘肅省草地植物區系幾乎涵蓋了從熱帶到溫帶的各種地理成分(表4)。世界分布科和泛熱帶分布科所占比例最大,均為45科,占區系總科數的29.22%，表明甘肅省草地植物區系的過渡特性較強。其中，有分化程度較高、適應性較強的世界性大科，如玄參科、菊科、禾本科、莎草科等。這幾個大科所含種數較多，在本區系植物構建中占主導地位，說明甘肅省草地植物區系與全球植物區系有著密切的聯系。其次是北溫帶分布,共20科,占總科數的12.99%。如毛茛科的植物，大部分為甘肅省草地的建群種，小部分種為優勢種，其分布遍布于甘肅省草地。其余類型所占比重較小，多為含屬、種較少的小型科，不足以影響本區系地理和成分的性質。溫帶和熱帶分布類型成分所占比例相差不大。但是，溫帶成分所包含的屬和種的數量遠遠大于熱帶成分所包含的，說明本區植物區系主要是以溫帶性質為主，同時也反映了甘肅省草地植物分布與其所處的青藏高原邊緣地帶的地理、氣候條件相符。

表4 甘肅草地植物區系10種以上的科所含種數占世界區系的比例

表5 甘肅省草地植物科的分布區類型

2.3 植物屬的統計分析

屬是比科更細化一級的分類單位。較科級分析而言，其分類學特征和生態學特征更為接近，分布區域也穩定，且存在明顯的地區性差異。更能具體、詳細地反映該地區植物的生長、進化情況[15-17]。

2.3.1 屬的組成分析 據統計本區植物共包含706屬。其中，蕨類19屬，占草地植物所有屬的2.69%；裸子植物有10屬，占草地植物所有屬的1.42%；被子植物677屬，占本區所有屬的95.89%。

表6 甘肅省草地植物屬內種的組成

表7 甘肅省草地植物屬內含種數大于10種的統計

從甘肅省草地植物屬內種的組成分析來看(表6、7)，本區植物有9屬的屬內種數大于20，分別是委陵菜屬Comarum(22)、黃芪屬Astragalus(26)、龍膽屬(27)、馬先蒿屬Pedicularis(41)、蒿屬Artemisia(49)、風毛菊屬Saussurea(40)、早熟禾屬Poa(29)、苔草屬Carex(35)、蔥屬Allium(29)，共計298種，占甘肅省草地植物總屬的1.27%、總種的 14.00%。屬內所含種數為 10～19種的共33屬，分別是柳屬Salix(15)、櫟屬Quercus(10)、蓼屬Polygonum(15)、藜屬Chenopodium(10)、繁縷屬Stellaria(10)、烏頭屬Aconitum(13)、鐵線蓮屬Clematis(12)、翠雀花屬Delphinium.(14)、毛茛屬Ranunculus(14)、唐松草屬Thalictrum(14)、小檗屬Berberis(16)、紫堇菜屬Corydalis(16)、景天屬Rhodiola(13)、虎耳草屬Saxifraga(15)、栒子屬Cotoneaster(11)、懸鉤子屬Rubus(11)、繡線菊屬Spiraea(10)、錦雞兒屬Caragana(13)、巖黃蓍屬Hedysarum(12)、棘豆屬Oxytropis(19)、點地梅屬Androsace(10)、婆婆納屬Veronica(10)、忍冬屬Lonicera(17)、亞菊屬Ajania(10)、香青屬.Anaphalis(14)、紫苑屬.Aster(17)、橐吾屬Ligularia(12)、千里光屬Senecio(13)、翦股草屬Agrostis(12)、鵝觀草屬Roegneria(18)、針茅屬Stipa(14)、蒿草屬Kobresia(17)、燈芯草屬Juncus(12)，共計439種，占甘肅省草地植物總屬的4.67%、總種的20.63%。甘肅省草地植物包含 6～9種的屬有41個，共有種295個，占總屬、總種的5.81%、13.86%；包含 2～5種的屬有248個，共有種721個，占總屬、總種的?35.13%、33.88%，是甘肅省草地植物中包含種數最多的一個類型屬；包含1種的屬有375個，占總屬、總種的 53.12%、17.62%。

通過分析表明，甘肅省草地植物區系中，屬內所包含種數≥10的植物共42屬，僅占甘肅省草地植物總屬數的5.95%，而所包含的種數卻占到了總種數的34.63%(表7)。由此可見，大屬植物對甘肅省草地植物的種數貢獻較大，這42屬植物為甘肅省草地植物的優勢屬。甘肅省草地植物優勢屬共包含6個分布類型，其中大部分屬于北溫帶分布型。

2.3.2 屬的分布區類型分析 參照吳征鎰的中國種子植物的屬的分布區類型劃分[18-21]，本區706屬植物可以分為15個分布類型22個變型(表8)，分布類型齊全。甘肅省草地植物區系中，世界分布屬共75個，占總屬數的10.62%；各種熱帶分布型共120屬，占本區總屬數的16.99%；各種溫帶分布型共490屬，占本區總屬數的69.41%。中國特有共21屬，占本區總屬數的2.97%。

表8 甘肅省草地植物屬的分布區類型

世界分布屬共75屬，占本區總屬數的10.62%，大多數是草本，且是甘肅省草地的重要組成部分。熱帶分布屬共120屬，占本區總屬數的16.99%，其中，包含6個分布型，4個變型，說明該植物區系與熱帶區系存在一定聯系且有一定的過渡性。溫帶分布屬的植物共489屬，占本區系植物總屬數的69.41%，共有7個分布型和18個變型，溫帶成分占有明顯優勢。中國特有屬 21屬，分別占甘肅省草地植物總屬數的2.97%，如長果升麻屬、馬尿泡屬等。此外，有羽葉點地梅屬、黃纓菊屬、合頭菊屬等我國西南、西北的特產屬。說明本區植物特有物種匱乏，特有性程度較低，植物區系年輕，組成種類簡單。

3 結論

3.1 種屬豐富

本區系共154科706屬2 128種。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數的87.66%。植物種屬豐富，數量繁多。

3.2 溫帶性質明顯

在科的水平上，菊科、禾本科、豆科、毛茛科、玄參科等既是以溫帶分布型為主的科，又屬世界性大科。從屬的分布型來看，各溫帶分布型和中國特有屬占本區總屬數的 72.38%。且風毛菊屬、龍膽屬、苔草屬、黃芪屬等一些對本區植物區系貢獻較大的優勢屬，大多也屬于北溫帶分布。因此，本區系植物科、屬的地理成分，無論是在地理分布，還是在發生發展，均表現出明顯的溫帶性質。

3.3 有過渡性及相互滲透的特點

甘肅省草地植物科、屬的分布型涵蓋了15種分布型，且溫帶成分中以北溫帶成分占主導地位，而東亞及北美間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、地中海區-西亞至中亞分布均占有一定比例，說明本區系科、屬間相互聯系廣泛、地理成分復雜，過渡性質明顯。再加上非中國特有種和中國特有種的分布，充分表現出了甘肅省草地植物區系復雜、多種區系成分相互滲透、地理分布交錯的特點。

3.4 植物區系成分以年輕成分為主

本區特有的科、屬和中國特有屬分布較少，木本植物類型較少，古老和原始類群缺乏，多年生草本植物多，體現了本區系植物年輕和衍生的性質。本區系大致是在第三紀喜馬拉雅造山運動之后，以及在青藏高原強烈隆升的過程中，在適應了一系列寒冷干旱的生態條件的基礎上逐步發展起來的。本地區相對年輕的地質年代，決定了生活于其上的物種形成時間較短，分化較晚，因此，決定了甘肅省草地植物區系成分年輕的特質。

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