遮蔭對冷季型混播草坪土壤呼吸速率、溫度及生物量的影響

任 健，楊春勐，代微然，宋麗梅，尹以爽

(云南農業大學 草業科學系，云南 昆明 650201)

隨著城市的發展，高樓、立交橋等設施迅速增加，大樹不斷地被移栽到城市中心，草坪的遮蔭現象越來越普遍。光照是植物生長所必需環境因子之一，遮蔭造成光照不足，將對地被植物的生長造成不利影響，特別是遮蔭下草坪草生長不良是個普遍問題[1，2]。遮蔭對于草坪草的影響是多方面的，在遮蔭生境下，草坪草的生理、形態、解剖等方面會受到一定的影響[3]。與單一品種的草坪相比，混播草坪在抗病蟲害[4]、草坪草優勢互補方面具有很多優勢[5]，因而在城市綠化中的面積越來越大，成為城市綠地系統的重要組成部分，在提供環境保護、休閑功能的同時，具有維持城市碳氧平衡的生態功能，是城市主要溫室氣體的源和匯[6]。

據高偉平等[7]報道，草地早熟禾和高羊茅混播草坪1周修剪1次和2周修剪1次對土壤呼吸高峰沒有影響，不過最低值出現時間發生了變化。馬尼拉(Zoysiamatrella)草坪的土壤呼吸速率呈單峰曲線[8]。樹木下種植草坪是一個普遍現象，樹冠遮蔭成了一個常見的問題，遮蔭對混播草坪溫室氣體的排放、土壤溫度、土壤水分變化的影響，目前的研究較少，其規律不是很清楚。因此，對全光照及遮蔭條件下的混播草坪的土壤呼吸特征、土壤溫度、水分含量等進行比較，旨在探究遮蔭下城市草坪土壤呼吸的變化規律，為正確評價草坪土壤的呼吸特征，減緩溫室效應提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于云南省昆明市云南農業大學校園內，地理位置N 25.13°，E 102.75°,海拔1 990 m，屬低緯度高原山地季風氣候，年平均氣溫15 ℃，年均日照量2 200 h，無霜期240 d，年均降水量1 000 mm。土壤質地為粘土，呈微酸性。混播草坪于2008年建植，由草地早熟禾(Poapretensis)、多年生黑麥草(Loliumperenne)和高羊茅(Festucaarundinacea)3種草坪草以20%，10%和70%的比例構成。草坪周圍種植著樹齡30年的常綠闊葉樹毛果含笑(Micheliasphaerantha)，樹高10 m，樹冠對草坪草造成一定程度的遮蔭。

1.2 試驗方法

2013年4月中旬分別選取遮蔭和全光照下的冷季型混播草坪作為試驗地，遮蔭環境下草坪的平均光照的強度為全光照的41.2%。在遮蔭和全光照環境下，在植被覆蓋和生長較為均一的代表性樣地上，隨機設置6塊2 m×2 m的樣方作為試驗處理，進行土壤呼吸速率、地上生物量和葉綠素含量等指標的測定，每個處理重復3次。

1.2.1 土壤呼吸速率、溫度、水分含量的測定 采用便攜式土壤通量測量系統LI-8100(LI-COR，Lincoln，USA)測量土壤呼吸速率，同時利用溫度探針和水分含量探頭同步測量土壤7 cm處的溫度及土壤水分含量。測量前一天，分別在處理和對照樣地上，埋入PVC土壤呼吸環(內徑20 cm，高12 cm)，重復3次。其中，7 cm埋入土下，在整個觀測過程中起到固定位置，確保連續定位觀測的作用。在盡量不擾動土壤呼吸環中土壤情況下，小心地沿地面剪去土壤呼吸環中草坪的綠色地上部分，以消除測定土壤呼吸時植物自養呼吸的影響，經過24 h平衡后再測定土壤呼吸。2013年4月中下旬，在晴朗的天氣進行觀測，測量時間為8∶00～20∶00，每隔2 h測定1次，記錄日變化。測定方法參照文獻[9，10]進行。

1.2.2 葉綠素含量測定 稱取0.1 g的葉片，剪碎放入試管，在試管中加入20 mL的N-N-二甲基甲酰胺浸提液，參照文獻[11]方法進行。

1.2.3 地上生物量 在單位面積上選取植株地上部分的莖葉，稱鮮重，放入60 ℃烘箱烘干至恒重。

1.3 數據分析方法

利用SPSS 13.0軟件對數據進行了單因素的方差分析(ANOVA)，并采用EXCEL作圖。

2 結果與分析

2.1 遮蔭對土壤呼吸速率、溫度及水分的影響

2.1.1 土壤呼吸速率的日變化特征 光照充足環境下，草坪的土壤呼吸速率均高于遮蔭下的處理(圖1)，不過僅在14∶00時二者之間的土壤呼吸速率存在顯著性差異(P<0.05)。

圖1 遮蔭和全光照下混播草坪土壤呼吸速率的日變化

注：同列不同小寫字母表示遮蔭與全光照間的差異顯著(P<0.05)，下同

2.1.2 土壤溫度、土壤水分含量的日變化特征 就土壤溫度而言，遮蔭處理下溫度的變化滯后于全光照，從8∶00～14∶00全光照環境下的溫度均顯著高于遮蔭處理(P<0.05)。隨著氣溫的上升，到14∶00以后全光照草坪與遮蔭處理間的土壤溫度沒有顯著區別(P>0.05)(圖2)。

土壤水分含量的變化總體上呈現先下降，再緩慢上升的過程。與全光照相比，在12∶00以前遮蔭環境下的土壤水分含量較高，在10∶00有顯著差異性(P<0.05)(圖3)。

2.1.3 土壤呼吸速率、溫度及水分的相關性分析 在全光照環境下，土壤呼吸速率與土壤水分含量存在顯著的正相關(Pearson系數為0.783，P<0.05)，不過，遮蔭改變了二者的相關性(Pearson系數為0.178，P>0.05)。就土壤呼吸速率與土壤溫度的相關性而言，無論是全光照處理，還是遮蔭處理均不顯著(P>0.05)。另外，相關性分析表明，全光照和遮蔭下混播草坪的土壤水分含量與土壤溫度均呈顯著的負相關(P<0.01)，相關系數分別為-0.912和-0.964。

圖2 遮蔭和全光照下混播草坪土壤溫度的日變化

圖3 遮蔭和全光照下混播草坪土壤水分含量的日變化

2.2 葉綠素含量和地上生物量的變化

遮蔭環境下混播草坪的葉綠素a、b含量及葉綠素總量均顯著高于全光照處理(P<0.05)(圖4)。與全光照下生長的草坪相比，遮蔭降低了混播草坪地上部分的鮮重和干重，且遮蔭與全光照處理的地上生物量之間存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。

圖4 遮蔭和全光照下混播草坪的葉綠素a、b及總含量

圖5 遮蔭和全光照下混播草坪的鮮重和干重

3 討論和結論

試驗結果表明，在喬木冠層的遮蔭作用下，混播草坪的土壤呼吸速率、溫度、水分含量、葉綠素含量及地上部分生物量均受到了一定的影響。土壤呼吸是未受擾動的土壤中產生CO2的所有代謝過程，包括3個生物學過程(植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸)和1個非生物學過程(含碳物質化學氧化過程)，反映了土壤生物活性和土壤物質代謝的強度[12]。土壤呼吸的輕微變化也會引起大氣中CO2濃度明顯改變[13]。研究發現，光照充足環境下的草坪土壤呼吸速率均高于遮蔭環境的草坪，尤其在14∶00時二者之間差異顯著(P<0.05)，且這種變化與土壤水分的變化關系密切。相關性分析表明，在全光照環境下，土壤呼吸速率與土壤水分含量存在顯著的正相關，類似的結果在內蒙古典型溫帶草原群落中也有發現[14]。當混播草坪生長在樹冠下時，遮蔭改變了二者的相關性，而這種變化是來自土壤溫度的影響，因為遮蔭下土壤水分含量與土壤溫度呈顯著的負相關(P<0.01)，說明隨著溫度的增加，土壤水分含量逐漸降低，從而影響了土壤呼吸速率。由于不同環境下土壤呼吸日變化曲線存在差異，且日變化幅度大小因樣地所處環境的不同而不同，所以探討土壤呼吸速率的變化時要與具體環境相聯[15]。

試驗發現，遮蔭環境下混播草坪的葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于光照下的含量，這個結果與對紫羊茅(Festucarubra)研究結果相似[16]。徐克章等[17]認為，葉綠素含量增加是一種適應性的反應，因為遮蔭環境下植物光合作用降低，要促進光合物質的積累，只有增加葉綠素的合成。不過，也有遮蔭導致葉片葉綠素含量降低的報道[18，19]，這可能與低光照條件下溫度降低有一定的關系，溫度降低會加速葉綠素的降解，影響葉綠素的合成速度[20]。當然，遮蔭下葉片中葉綠素含量的增加并不意味著生物量積累的增加。因為遮蔭給植物帶來的影響是綜合的[21]，表現為葉溫降低、氣孔導度降低，胞間CO2濃度降低，伴隨著光合速率降低，生物量發生了降低。據此，在草坪管理中，盡可能地減少大樹遮蔭，促進草坪草的生物量積累。

綜上所述，遮蔭在一定程度上降低了混播草坪的土壤呼吸速率和土壤溫度以及地上生物量，提高了葉片中的葉綠素含量及土壤水分含量。

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