干旱脅迫對伊犁絹蒿生理生化指標的影響

李 莉,董志國,賈納提,劉 夢

(新疆畜牧科學院草業研究所,新疆 烏魯木齊 830000)

新疆是我國重要牧區之一，天然草地面積遼闊，天然春秋草地達1 083.42×104hm2，占新疆草地總面積的18.9%[1]，類型豐富，物種多樣，共有16個草地亞類，64個草地型，其中蒿類春秋草地面積303.98×104萬hm2，占全疆春秋草地總面積的28%[2]。荒漠草地是新疆的主要草地，同時也是最重要的春秋草地。其中，蒿類半灌木草地是荒漠草地的主導類型，主要建群種植物為菊科絹蒿屬植物，有伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、博樂絹蒿(S.borotalense)、新疆絹蒿(S.kaschgaricum)、纖細絹蒿(S.gracilescens)等，均是荒漠和荒漠草原的優勢種和主要伴生種。伊犁絹蒿為菊科半灌木，廣泛生長在海拔500～1 250 m的低山及山前洪積扇，適宜的土壤為壤質或砂壤質的棕鈣土或灰棕色荒漠土，對于干旱氣候有較強的適應性[3，4]。蒿類半灌木植物在干旱草地中生物產量高，具有重要的飼用價值，不但在草地牧草產量的構成中所占比例大，同時還在營養價值上如蛋白質含量超過禾本科牧草，特別是粗脂肪含量。但是，在晚春和夏季枝葉中含較多的芳香物質，苦味和蒿臭味較濃，家畜一般不愿意采食[1]。試驗以新疆退化嚴重的春秋牧場蒿類荒漠草地建群種伊犁絹蒿為研究對象，通過設置不同干旱條件，研究其生理生化適應機制，為今后新疆春秋草地蒿類荒漠草地的合理利用、恢復重建提供科學、客觀、準確的依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

伊犁絹蒿由新疆畜牧科學院草業研究所旱生呼圖壁牧草原種基地提供。

1.2 試驗方法

試驗于2012年7～10月進行。采用盆栽育苗,塑料盆直徑25 cm,高20 cm,裝入基質2.5 kg/盆,基質為營養花土。將種子均勻撒在土壤表面,覆土0.5 cm。齊苗后每盆保留幼苗4株,待幼苗長到6葉期時,進行干旱脅迫處理,連續干旱18 d,分別于第0、6、12和18 d及復水后第6 d采樣測定，3次重復。

1.3 生理生化指標及其測定方法

相對電導率采用電導法測定[5]。

相對電導率=電導率初值/電導率終值×100%

葉綠素含量測定[6]采用分光光度計法測定；丙二醛(MDA)含量的測定用分光光度計法測定[7]；葉片脯氨酸的測定用酸性茚三酮法[8]。

脯氨酸(mg/g)=提取液中脯氨酸濃度×(提取液總體積/測定所用體積)÷樣品重

2 結果與分析

2.1 相對電導率變化

干旱脅迫造成膜傷害，質膜透性增大，細胞內含物外滲，測定電導率值可以反映細胞膜的傷害程度，評價植物的耐脫水性，從而鑒定出抗旱能力[19]。隨著干旱脅迫天數的增加，伊犁絹蒿相對電導率呈增加趨勢(圖1)。與對照相比，伊犁絹蒿葉片相對電導率脅迫18 d時達到最高值，較對照提高3.4倍(P<0.05)，復水后較脅迫18 d下降顯著(P<0.05)。

圖1 伊犁絹蒿逆境脅迫下的相對電導率

2.2 葉綠素含量的變化

干旱條件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降，出現消耗代謝。干旱越嚴重，光合作用受到抑制越強[10]。耐旱植物可維持相對較高的光合速率，原因是耐旱植物的基本生理特點之一是受旱時氣孔關閉程度小，因而能維持一定水平的光合作用[11]。隨著干旱脅迫天數的增加，伊犁絹蒿葉綠素含量均呈降低趨勢(圖2)。干旱脅迫第6 d葉綠素含量下降顯著，為對照的0.77倍(P<0.05)，干旱脅迫第18 d葉綠素含量持續下降為對照的0.69倍(P<0.05)，在復水6 d后葉綠素含量持續下降僅為對照的0.42倍(P<0.05)。

圖2 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉綠素含量

2.3 脯氨酸含量的變化

脯氨酸作為重要的滲透調節物質，其作用除保持原生質和環境滲透平衡，阻止水分喪失外，還可能直接影響蛋白質的穩定性，增加蛋白質的可溶性，減少可溶性蛋白質沉淀，保護膜結構的完整，作為含氮的儲藏物質和恢復生長的能源[12]。脯氨酸的積累是植物適應持久干旱所必需的[13]。干旱脅迫過程中，伊犁絹蒿游離脯氨酸含量呈增加趨勢(圖3)。與對照相比，伊犁干旱絹蒿脅迫第6 d、12 d游離脯氨酸含量增幅分別63.5%、103%。第18 d時游離脯氨酸含量達到最高值，提高42倍(P<0.05)，復水后其值比脅迫18 d下降21.8倍(P<0.05)。

圖3 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉片脯氨酸含量

2.4 丙二醛含量變化

圖4 伊犁絹蒿逆境脅迫下的丙二醛含量

丙二醛是膜脂過氧化的主要產物之一，能夠引起細胞膜功能紊亂。丙二醛含量的變化反映著環境脅迫下細胞內氧自由基積累導致的脂膜過氧化程度，而脂膜過氧化程度的改變可反映植物細胞受損傷的程度[14，15]。隨著干旱脅迫程度的加重，丙二醛含量會迅速增加。隨著干旱脅迫天數的增加，丙二醛含量均呈增加趨勢(圖4)。伊犁絹蒿丙二醛含量在脅迫18 d時達到最高值，與對照相比提高了1.8倍(P<0.05)，復水后較脅迫18 d顯著下降(P<0.05)。

3 討論

3.1 干旱脅迫對伊犁絹蒿相對電導率變化的影響

電導率是評價植物細胞膜穩定性的一個重要指標，電導率值的大小表示細胞膜透性的大小，從而反映細胞膜的受損程度。電解質滲透值的增加通常被認為是細胞膜損傷，已被廣泛用于評價植物抗旱性。隨著干旱脅迫天數的增加，伊犁絹蒿相對電導率呈增加趨勢，在脅迫到第18 d時達到最大值，復水后葉片相對電導率有所下降。但未能恢復至脅迫前水平。

3.2 干旱脅迫對伊犁絹蒿葉綠素含量的影響

葉綠素是決定植物光合能力的關鍵指標，其含量的變化可以反映出光合生產的變化和脅迫因子對植物的作用程度[16]。干旱引起葉綠素含量的下降，干旱脅迫破壞葉片葉綠素的合成，同時干旱會加速植物體內已有葉綠素降解[17]。在干旱脅迫的條件下，第18 d葉綠素含量下降顯著，(P<0.05)，復水6 d后葉綠素含量持續下降顯著(P<0.05)。表明干旱條件導致植物體內的葉綠素含量急速下降，復水后葉綠素含量仍然維持較低的水平，難以恢復到脅迫前的水平。

3.3 干旱脅迫對伊犁絹蒿脯氨酸含量的影響

脅迫條件下細胞存活，積累的脯氨酸可起滲透調節作用，穩定蛋白質維持細胞正常代謝[18]。在干旱脅迫下，第18 d時游離脯氨酸含量達到最高值，復水后比脅迫18 d下降顯著。脯氨酸含量的增加對植物體內滲透調節起到一定作用，提高植物對干旱條件的適應性。

3.4 干旱脅迫對伊犁絹蒿丙二醛含量的影響

丙二醛是膜質過氧化作用的產物之一，被廣泛地用作氧化損傷的分析[19]，許多研究都將丙二醛含量作為衡量植物抗旱性強弱的一個重要指標[20-22]。MDA含量高低和細胞質膜透性變化是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質膜破壞程度的重要指標[23，24]。隨著干旱脅迫天數的增加，丙二醛含量脅迫18 d時達到最高值，復水后比脅迫18 d下降顯著。丙二醛含量隨干旱處理天數的增加而增加，說明膜系統的傷害程度也隨干旱脅迫的加深而加劇。

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