哦，無限的空氣（一）脫離水體，到陸上呼吸

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/羅婧奇

格陵蘭安瑪斯利克，凌晨一點左右太陽又開始升起。 攝影/劉遠/FOTOE

不管它們的分化程度有多高，它們都沒有，也不可能上升到更高的等級。從有限的水域來到無限的空氣中的過程，對進一步的進化十分重要，但這同時也是生物進化中面臨的最大危機之一。

就在古納爾·賽弗索德伯格首先在格陵蘭的巖石中找到魚石螈的骨頭化石時，其他的科學家也開始探索是什么樣的環境迫使四足動物必須登陸。這個問題的提出是自然而然的，因為它的答案將會揭示我們人類祖先的秘密。但是，當時的古生物學家一直試圖給它加上“命運的必然”的色彩。今天陸上脊椎動物的從未離開過水的祖先并不是魚類，這是一位科學家在1916年提出來的。“不管它們的分化程度有多高，它們都沒有，也不可能上升到更高的等級。從有限的水域來到無限的空氣中的過程，對進一步的進化十分重要，但這同時也是生物進化中面臨的最大危機之一。”

直到最近，古生物學家們一般都是依靠殘酷的旱災和其他死亡威脅來解釋宏觀進化是如何幫助我們的祖先度過這個危機的。阿爾弗萊德·舍伍德·羅默（Alfred Sherwood Romer），20世紀最偉大的古生物學家向我們詳盡地解釋了這一點。他在紐約州的懷特平原長大，父親是美聯社的記者。他小的時候曾經被狗咬過，于是到紐約市治療胃病和狂犬病。治療持續了好幾個星期，這期間他一直和一個不怎么會照顧孩子的老年婦女在一起。她每天帶他到美國自然歷史博物館去，讓他呆在那兒和異齒龍及長有鴨嘴的鴨嘴龍交朋友。

羅默和那些古生物結下了很深的友誼。在歐洲參加過第一次世界大戰之后，羅默回到自然歷史博物館，師從古生物學家威廉·葛利高里（William Gregory）。他的這位老師就是發現了四足動物祖先的近親真掌鰭魚的人。羅默參加了這項工作，研究肉鰭是怎么樣進化成四肢，切分肉鰭魚的頭骨以研究顱骨是怎么樣連接的。在哈佛大學教書期間，他每年夏季都在德克薩斯州發掘原始兩棲動物和爬行動物受侵蝕較少的化石。他不斷積累有關脊椎動物化石的知識。他做每件事的時候都秉承了他的老師葛利高里和他的記者父親的風格。他把生物進化的過程看做一部歷史，而他的任務就是補全其中缺失了的篇章。他喜歡懸疑偵探小說。他先后在芝加哥大學和哈佛大學講學。每逢他的講座，課堂里總是人滿為患。他從不在意外表，為了不讓自己為穿什么西裝和搭配什么襪子而費神，他總是打著黑色的領帶，穿著黑上衣和黑褲子。每當這位小個子的教授講完進化史中的一個階段，他的聽眾們都會起立鼓掌。如果他打報告要求獲得一項研究資金，評審人甚至會把他的報告帶回家當成睡前讀物。

上：古生物學家阿爾弗萊德·舍伍德·羅默（Alfred Sherwood Romer）著述。

下：真掌鰭魚。

“在空氣中呼吸的能力就成為一種優勢，而擁有這種能力的動物盡管氣喘吁吁，幾乎窒息，但總算逃過了其他魚類大量死亡的命運。”

在解釋四足動物的起源問題上，羅默是從他在歐洲服役時發表的一篇文章中獲得靈感的。正如一位地質學家約瑟夫·巴雷爾（Joseph Barrell）所說，最有價值的線索中有很多都是來自化石周圍的巖石，而不是這些動物化石本身。巴雷爾是通過巖石的色彩和質地確認原始地貌方面的專家。他在研究泥盆紀的陳舊紅色沙巖的形成時仿佛是天才，他問道：“到底是物理條件決定陳舊紅色沙巖的質地，還是意味著某種魚類開始在海面上呼吸空氣，進而登上陸地，從這樣低的水平開啟了從此以后就統領進化過程，成為地上萬物的主人的陸生脊椎動物的時代？”

他的答案就來自于“古老的紅色沉積物”。這種顏色來自形成這種巖石的土壤。這些土壤中有鐵，因為暴露在空氣中而產生了氧化物。巴雷爾得出結論，只有大陸處在半干旱狀態或每年都經歷旱災的情況下才能形成這樣的土壤。古生物學家們在泥盆紀沙巖中發現的肉鰭魚一定曾經生活在河流和湖泊中，而這些水體由于每年干旱而不斷蒸發，直到干涸。這樣殘酷的環境迫使肉鰭魚向四足動物轉變。它們在旱季中擠在不斷縮小的水坑中，水里的氧氣減少甚至完全耗盡了，“在空氣中呼吸的能力就成為一種優勢，而擁有這種能力的動物盡管氣喘吁吁，幾乎窒息，但總算逃過了其他魚類大量死亡的命運。”巴雷爾說。

羅默在巴雷爾的干旱說的基礎上增加了生物學方面的現實主義思想。現存的與四足動物最相近的親緣動物是肺魚，它們都生活在淡水中，這和羅默那個時代化石所反映的一樣。池塘中缺乏氧氣的條件可能足以迫使肺進化出來，作為對鰓的補充。“但是設想一下，如果干旱更加惡化，池塘完全干涸會怎么樣呢？”羅默問道，“普通的魚會繼續留在泥中，如果不能很快下雨，它們就會死去。但是那些鰭已經變大，有向四足動物發展趨勢的肉鰭魚，則有可能順著河道爬行，尋找到還有水的池塘，歡快地躍入水中，像往常一樣生活。”

對于在不適宜生存的環境中的魚類來說，腿也是謀生的必要條件。羅默認為：“對于那時的魚類來說，腿只是一種適應性變化增加了它們在它們適應的水中生活方式中幸存的可能性。”后來，當賈維克逐漸揭開魚石螈的面紗之后，羅默感到十分滿意。這種動物的腿看上去十分強健，足以讓它通過干燥的陸地，走到另一個池塘，但是對于這種動物來說，還是在池塘里生活更快樂。

下：魚石螈的骨骼和外形復原圖。

上：位于紐約曼哈頓中央公園西側的美國自然歷史博物館。攝影/林青/CFP

羅默提出，生物適應環境的變化絕大多數是在水中完成的，而這些變化使得動物最終能夠完全脫離水體，在陸地上生活。

羅默時常講述這個過程，因為他認為這是糾正錯誤觀點的較好的方法。在有些人看來，生物從海洋登上陸地的過程似乎是一蹴而就的，他們甚至不接受任何不帶有神話色彩的變化說法。但是，羅默提出，生物適應環境的變化絕大多數是在水中完成的，而這些變化使得動物最終能夠完全脫離水體，在陸地上生活。達爾文首先發現了這個人們不太愿意接受的預見，而它在20世紀變得更加清晰了。一位哥倫比亞大學鳥類學家沃爾特·博克在20世紀60年代對這一點特別關注。他最喜歡舉的例子是鳥類的喙。當海鳥（如剪嘴鷗和鵜鶘）捕獵的時候，它們會沖入水中，張開嘴叼住魚，以它們的速度將嘴插入水中會讓它們頜的后部和顱骨相連的關節承受很大的沖擊力。一般陸地上的鳥類沒有這樣的連接組織，這種沖擊力會使它們的下頜折斷。博克提出了由普通的下頜進化到鵜鶘的下頜的一個假設的過程：陸上鳥類的一支進化出強健的下頜肌肉。更強健的肌肉需要骨骼相連的關節處更寬，于是頜的后部漸漸發展成了更大的支撐點。這個支撐點又向后延伸，直到和顱骨相連，不知不覺形成了一種支撐連接結構。如果這時這種鳥再經受這樣的重擊，比如說抓魚，它們就已經能夠有一個在其他壓力下進化出的減震器來幫助它們了。

許多年來，像鳥類下頜這樣的例子一直被稱為“適應前變化”。這個詞使它們帶有有意識地為即將發生的變化作準備的含意，而進化本身是不具備這種能力的。于是，1982年哈佛大學的斯蒂芬·杰伊·古爾德（Stephen Jay Gould）和耶魯大學的伊麗莎白·弗巴（Elizabeth Vrba）提出了另一個術語——“前期適應性變化”。這個術語更好地表達了一種結構適應某種功能的需要而在進化中產生，后來又因為要適應另一種功能的要求而發生變化的意思。例如，脊椎動物的祖先是沒有骨骼的，也許它們需要在皮下儲存磷脂，以度過食物稀少的季節，保存磷脂最好的形式是以鈣為基質的化合物，而這恰恰形成了一種堅硬的組織——骨頭。這種為了保持營養充足的適應性變化就成為骨骼形成的前期適應性變化。在羅默的學說中，長著最原始的肢骨的肉鰭也是能夠在陸地上行走的四肢的前期適應性變化。我們甚至可以把整個動物體看成一種前期適應性變化。在羅默的例子中，四足動物就是在陸地上以最快的速度前進，以求盡快回到水中的魚。它們在很久以后才以這種在水體之間的運動為主要形式在陸地上生存。

凱斯·湯姆森（Keith Thomson）在這里找到了一種令人恐懼的泥盆紀肉鰭魚的部分骨化石，它的牙有大拇指一般長，身長超過一輛凱迪拉克。

為了親眼看看羅默所說的那些類似于四足動物最初開始產生的泥盆紀環境，我來到賓夕法尼亞南部。一位名叫特德·戴施勒（Ted Daeschler）的古生物學家最近有了一個重大的發現，他在那里找到了3.67億年前的四足動物的肩部骨化石，這比魚石螈要早400萬年。他希望能找到其余的骨化石，于是他每個月都抽出幾天時間，從他工作的費城自然科學學會到這里來。他并不介意我這樣一個從布魯克林來的新手過來幫他的忙。

上：斯蒂芬·杰伊·古爾德（Stephen Jay Gould）。下：特德·戴施勒（Ted Daeschler）研究的提塔利克（Tiktaalik roseae）化石，是水中動物爬上陸地生活時的過渡物種。

輻鰭魚是硬骨魚中數量最多的一個亞綱，有一個背鰭，眼大，偶鰭內無中軸骨及輻狀骨，所有的鰭均由平行排列的骨質鰭條（分節）和棘（不分節）支持，具有外鼻孔。最早出現于泥盆紀，現代仍很繁盛。

當我駕車向威廉斯波特前進的時候，我很難想像能在這里發現什么動物的化石。以我在照片上看到的格陵蘭的荒涼景象，我倒覺得在那里發現化石是可能的，至少是在那些沒有被冰雪覆蓋的區域。但是，在賓夕法尼亞，氣候顯得過于溫暖了。無論是在山坡上一直延伸到玉米地那里的樹林里，在運谷物的升降車或是便利店的后面，在紫色的野花下，在小型社區博物館的地下，還是在野營用品商人擺了一車網球在售賣的人行道下面，想找到化石幾乎是徒勞無功的。我能看到的石頭只有馬路上鋪的礫石。

我在威廉斯波特城外一個小型飛機場旁邊停車區見到了戴施勒。他那肌肉結實、長著胡子的臉上有一只短鼻子。他帶著愉快的神情，讓我想起水獺的臉。我們上了他那輛載滿了鑿子、鐵撬棍、鑿石錘和毯子的沃爾沃汽車，駛向一條狹窄的峽谷。其中有很多緩慢行駛的卡車，車身上標有幾英里外的城鎮的地名。我從車窗里向外看，高速公路兩側的樹林，向戴施勒談起在這里尋找化石似乎是異想天開。

“土壤是我的大敵，”他說，“當我向外看那些河谷時，我有時甚至幻想冰河正在向我移來。”他把空著的那只手伸向前面的雨刷。“它把所有的東西都沖刷到河里去。你將會看到我找到化石的地方。而這塊化石可能只是整個動物身體的十萬分之一。可能只有到達谷里才能找到大量的化石，但那里的巖壁被沖刷得十分干凈。”但戴施勒不會坐等下一個冰河期到來，他依靠的是賓夕法尼亞州的交通部。40年來交通部一直在開山，以便為貨車和旅行汽車的通行修建貫穿整個洲的更寬更直的公路。在賓夕法尼亞，在開到那個閃光的直向單行道的大路標前還有很長的路，到了單行道，戴著頭盔的神情呆板的女警察在那里揮動手中的橙色信號旗。

戴施勒第一次見到這些巖石是在20世紀80年代初，那時他還在附近的大學念地質學。它們是卡茨基爾山的一部分，從紐約一直向南延伸到弗吉尼亞。這里的環境似乎就是巴雷爾所提出的泥盆地的干旱地貌。當時歐洲正在勘測格陵蘭相對于北美東海岸的位置，提出阿巴拉契亞山脈的一個新的分支是火山噴發的熔巖沿新漢普郡形成的。這條山脈使沉積物在它的西面山坡積聚下來，山坡橫亙一片廣闊的沖積平原，直達卡茨基爾海的淺海的俄亥俄州的水下部分。

在拿到碩士學位和花了很多時間發掘哺乳動物和恐龍化石之后，戴施勒回到賓夕法尼亞州，并在這里找到一份工作，擔任自然科學學會的收藏品管理員。他的工作是對化石進行分類，按時間順序排序。為了了解古生物學的最新發展，他乘坐大巴到賓夕法尼亞大學參加古生物學研討會。幾年之后，他決定繼續攻讀博士學位。他需要選定一個實地考察的項目作為他的博士論文研究項目，但這個項目的實施地點不能太遙遠，因為他和他的妻子剛剛有了孩子，而他還要繼續在學會工作。于是，他找到了卡茨基爾山。在這里曾發現過一些有趣的化石。最早的肉鰭魚之一就是19世紀80年代在紐約州的邊界被一個鐵路工程師發現的。那時開山不是為了修高速公路，而是為了修鐵路。羅默一直認為，在卡茨基爾山里有四足動物的化石。20世紀60年代，他的一個學生凱斯·湯姆森（Keith Thomson）在這里找到了一種令人恐懼的泥盆紀肉鰭魚的部分骨化石，它的牙有大拇指一般長，身長超過一輛凱迪拉克。20世紀70年代時，這條路又拓寬了幾碼，這時已經是耶魯大學教授的湯姆森派的一個學生回到這里觀察新開鑿的巖石，他花了整整一個夏天，只找到一些肉鰭魚的碎片。后來，湯姆森到學會擔任主席，當戴施勒向他問起卡茨基爾山時，他認為在那里面再也找不出什么東西來了。

“就在我四處觀察，敲敲打打的時候，在不到3米遠一處只能用腳尖站在巖石上的地方，我看到巖石的橫截面上有一塊扁平的骨頭。”

1993年戴施勒決定不管怎么樣，還是到那里再去看看。他勘察了公路旁的泥巖，為了節省開支，不致損失太大，他就睡在帳篷里。我們沿著公路，經過他曾經支帳篷的地方，這時開始下雨了。“我扎營的第一天，雨也下個不停，就和今天一樣。真是痛苦。”他瞇著眼越過雨刷看著前邊，低聲說道，“紅色的巖床上什么都沒有。這是我第二次倒霉了。”

為了等到雨停，我們開過戴施勒曾經扎營的地方，繼續前進。在鎮邊上阿利根尼高原下降成為的沖積平原，維多利亞時代的磚石廠房依舊屹立，在近一個世紀的時間里火車的車廂都是在這里焊接的。一節被棄置的車廂留在鐵軌上，一個當地的商人曾想出一個點子，把它們作為度假屋出售。人行道上空空如也，圍欄也沒有關好。我和戴施勒冒雨跑進一家珠寶店，這兒的老板名叫迪雷尼，他有時也和戴施勒一起發掘化石。內鰭魚的牙齒化石和翡翠的戒指一起擺在他的櫥窗里。

當天色亮起來的時候，我們開車返回了找到化石的地方，我們在那里遇到了另一個名叫道格·羅(Doug Rowe)的化石發掘者。羅在火車制造廠關門之前曾在這里擔任工程師，現在他在一家旅館做夜班經理。他能準確地辨別出哪種東西是豪豬愛吃的，而且他的解釋很能讓人信服。有一天，當他在小鎮北邊散步時，他發現了一塊石頭里面有樹葉。幾天后，他看到戴施勒在公路旁的巖壁上，于是他很快也開始對這些巖石感興趣，并且他花在上面的時間比戴施勒要多。現在，他對巖石上模糊的幾乎看不見的輻鰭魚的線條的了解幾乎和對豪豬的了解一樣多。

戴施勒和羅把工具拖出車子。巖石上有大約100英尺的裸露處，再往上山坡漸漸被樹林覆蓋。山的上半部分是石炭紀的沙巖，里面幾乎沒有化石，而下面就是泥盆紀的泥巖，巖石呈紅色，從山邊突出來，看上去像大塊的面包。這里就是戴施勒第一次來時挨雨淋的地方。他在之后的幾周里，駕車到路邊的其他地方去過，什么都沒有發現，于是他又回到這里想再看一看。他開始考慮為他的博士論文換一個題目了，也許是把他自己變成一個古生物學家，用手頭所能找到的所有化石碎片作根據，猜測泥盆紀時代的生態環境究竟是怎么樣的。當他與羅一起站在路邊時，他從瀝青路面上撿起一塊石頭扔向山崖，打中一塊綠色巖石上的一處敲打過的地方，指明那是他發現化石的地方。

格陵蘭安瑪斯利克，海邊的狗。 攝影/劉遠/FOTOE

他解釋道，他就是在那塊綠色巖石上獲得好運的。他找了一些大小和形狀像薯片一樣的屬于肉鰭魚的鱗片化石，這時他至少對找到對他的論文有幫助的化石有了希望。他在這些鱗片化石周圍繼續發掘，并將這些鱗片用石膏包起來，以免它們在送回費城的路上被刮壞。在等待這些石膏干燥的時間里，他觀察巖石的其他部分以打發時間。“就在我四處觀察，敲敲打打的時候，在不到3米遠一處只能用腳尖站在巖石上的地方，我看到巖石的橫截面上有一塊扁平的骨頭。”戴施勒在巖石上鑿出一塊可供他站立的地方，然后從巖石頂上挪到這塊風化的巖石上用錐子打鑿。這片骨頭形狀像一滴眼淚，戴施勒認為它應該是左肩上的骨頭。但是這塊骨頭和他所記得的所有肉鰭魚都不像，而在第二天早晨，他在距此3英寸的地方發現了另一塊左肩的骨頭。他將這些骨頭用紙巾和膠帶包好，開車3小時后回到了費城。一個念頭在他腦中揮之不去，如果這些骨頭不是肉鰭魚的，那么它們一定屬于某種四足動物。