不同菌根類型森林凈初級生產力對降水的響應

石兆勇， 張 凱， 苗艷芳， 王發園

(1.河南科技大學 農學院, 河南 洛陽 471003； 2.北京大學 地表過程分析與模擬教育部重點實驗室, 北京 100871)

凈初級生產力(net primary productivity, NPP),又稱作凈第一性生產力，是指綠色植物在單位面積和時間內所積累的有機物數量,即指植物用于生長、發育和繁殖的能量值，也是生態系統中其他生物成員生存和繁衍的物質基礎。NPP作為碳循環過程中生物固碳的第一步,不僅反映了植物固定和轉化光合產物的效率，并決定了可供異養生物利用的物質和能量，同時, 在應對全球氣候變化方面起著十分重要的作用,因此,它一直都是研究者們關注的重要科學問題[1-3]。森林作為陸地植被的主體，凈生產力約占整個陸地生態系統的70%[4]。森林NPP是評估森林固碳能力和碳收支的重要參數[5],因此,在全球氣候變化的背景下,關于森林NPP已成為研究的熱點[6-7],并取得了長足的發展與豐碩的研究成果[2,8-9]。降水量作為重要的環境因子，在全球氣候變化條件下，對NPP具有重要的影響。Zhao等[3]的研究表明，干旱限制了2000—2009年地球生態系統NPP的增長速度；劉曦等[10]對中國東北森林NPP影響因素的研究表明，森林NPP對降水量反應敏感；毛德華等[11]應用1982—2009年的數據，對中國東北多年凍土區NPP的研究也表明，年降水量顯著下降，并且降水是植被生長的主要影響因子。可見，在全球變化的大背景下，降水量逐漸成為了NPP的重要影響因素。

菌根作為菌根菌與植物根系形成的互惠共生體，通常被分成7類, 分別為叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)、外生菌根(ecto-mycorrhiza, ECM)、內外生菌根(ectendomycorrhiza, EEM)、蘭科菌根(orchid mycorrhiza, ORM)、歐石楠類或杜鵑花類菌根(ericoid mycorrhiza, ERM)、水晶蘭類菌根(monotropoid mycorrhiza, MTM)和漿果莓類菌根(arbutoid mycorrhiza, ABM)。地球上97%的植物都能與菌根菌形成共生體,并廣布于各種生境中[12]。在生態系統中,菌根具有重要的作用,它不僅能促進植物的生長發育,提高植物生產力[12-13]，而且能促進植物對水分的吸收，改善植物的水分狀況，提高抗旱性；同時,菌根不僅影響著森林NPP，也是NPP的重要組分[12-13]。石兆勇等[14]和Cornelissen等[15]的研究表明,森林NPP隨菌根類型的不同而存在差異。Vogt等[16]的研究則表明,菌根共生體分別占23和180 a林齡森林NPP的45%和75%。此外，菌根對森林應對全球變化方面也發揮著重要的作用，如由于菌根類型的不同森林生態系統呼吸通量[17]和NPP[18]對氣溫變化的響應則存在差別。可見,菌根在森林生態系統應對氣候變化方面發揮著重大的作用。因此，綜上所述，可以提出假設“菌根影響著森林NPP對降水量變化的響應，并發揮著重要作用”。為了驗證以上假設，本文針對全球森林生態系統,研究了不同菌根類型的森林NPP對年降水量變化的響應。

1 材料與方法

1.1 數據的獲取

本研究所用的森林NPP和年平均降水量數據來自Luyssaert等[19]建立的全球森林數據庫，全球森林菌根類型的劃分參考Vargas等[17],Cornelissen等[15]和石兆勇等[14]對森林菌根類型的劃分方法。根據Luyssaert等[19]在數據庫中所列的研究區域內森林優勢植物的種類,通過查閱大量已發表的文獻,確定優勢植物的菌根類型,以優勢植物的菌根類型代表該研究區域森林的菌根類型。當研究區域內森林中，一種優勢樹種有一種以上的菌根類型或該群落存在兩種或兩種以上的優勢樹種時,則將幾種菌根結合的類型來代表研究區域森林的菌根類型,用“A菌根類型+B菌根類型+C菌根類型”的形式來表示。本研究的森林植被類型涉及了7類菌根中的3種，包括AM，ECM和EEM。根據上述的方法，全球森林可分為AM，AM+ECM，AM+ECM+EEM，ECM，ECM+EEM和ECM+EEM+NM等6種菌根類型，本文就是基于以上6種菌根類型的森林的NPP進行的研究。

1.2 數據分析

采用SPSS 11.0軟件，通過回歸分析中的直線回歸模型分析了各菌根類型的森林的總NPP及樹木地上、地下、主干、樹葉、細根和粗根的NPP與年平均降水量的關系。

2 結果與分析

2.1 不同菌根類型的森林總NPP對年降水變化的響應

從年平均降水量的變化對不同菌根類型的森林總NPP的影響可以看出, 以AM+ECM類型的森林總NPP與年平均降水量的擬合程度最高,即年平均降水量變化對其森林總NPP的影響程度最大,年降水量對該菌根類型的森林NPP變異的解釋率為31.79%。從所有6種不同菌根類型的森林來看,在AM+ECM，ECM和ECM+EEM+NM類型的3種菌根類型的森林中，森林NPP與年平均降水量間均呈現一定的相關性。從所有菌根類型的森林來看,NPP都隨年降水量的上升呈現出增加的趨勢,但其增加的幅度存在差異(圖1)。

2.2 不同菌根類型的森林地上和地下NPP對年降水變化的響應

不同菌根類型的森林地上NPP隨年降水量的變化都呈現出相同的趨勢,都隨年降水量的增加而升高；森林地下NPP除了在AM+ECM+EEM類型的森林中，隨年降水量的增加略微降低外，其他5種菌根類型的森林中也都隨年降水量的增加而有著不同程度的升高(圖2)。

圖1 不同菌根類型森林的總凈初級生產力(NPP)對年平均降水量變化的響應

注：a為叢枝菌根； b為叢枝菌根+外生菌根； c為叢枝菌根+外生菌根+內外生菌根； d為外生菌根； e為外生菌根+內外生菌根； f為外生菌根+內外生菌根+無菌根。下同。

圖2 不同菌根類型的森林地上和地下凈初級生產力(NPP)對年平均降水量變化的響應

從所有菌根類型的森林地上和地下NPP對年降水量的響應程度來看，以ECM+EEM類型的森林地上NPP和ECM+EEM+NM類型的森林地下NPP對年降水量變化的反應最為敏感，回歸方程的斜率分別為0.456 5和0.265 3。然而，從年降水量對森林地上和地下NPP變化的解釋程度來看，年降水對地上NPP的解釋率普遍較低，最高的僅為14.38%(AM+ECM類型的森林)；對地下NPP的解釋率的變化范圍則較大，從AM+ECM+EEM類型森林的1.27%變化到AM類型森林的45.06%。也就是說，森林地上NPP對年降水量變化的響應受菌根類型的影響較小，而地下NPP對年降水的響應卻因菌根類型的不同而存在較大差異。

2.3 不同菌根類型的森林樹木主干NPP對年降水量變化的響應

森林主干NPP隨年降水量變化而變化的范圍，因菌根類型的不同而存在較大的變異，二者擬合方程的斜率從AM類型森林的-0.271 8到AM+ECM類型森林的0.277 1；綜合6種菌根類型的森林來看，AM和ECM+EEM類型森林的主干NPP都隨年降水量的增加而降低，而其他4種菌根類型的森林則呈現增加趨勢。從年降水量對森林主干NPP的影響程度來看，僅在AM+ECM類型森林中，年降水量對森林主干NPP具有明顯的影響，且年降水量的變異能解釋森林主干NPP變異的46.76%；而其他5種菌根類型的森林中，年降水量對主干NPP沒有明顯的影響(圖3)。

圖3 不同菌根類型的森林樹木主干和樹葉的凈初級生產力(NPP)對年平均降水量變化的響應

2.4 不同菌根類型的森林樹葉NPP對年降水量變化的響應

在所有6種菌根類型的森林中,樹葉NPP都隨年降水量的升高呈現出增加的趨勢，但隨年降水的變化，樹葉NPP變化的趨勢卻因菌根類型的不同而存在較大變化；在AM類型森林中，樹葉NPP對年降水變化的響應最為敏感，其擬合方程的斜率為0.166 5，而在AM+ECM+EEM中的反應最不敏感，擬合方程的斜率僅為0.028 2(圖3)。就年降水量對森林樹葉NPP影響的變異程度來看，除了在AM+ECM+EEM和ECM+EEM類型森林中，年降水量的變化對樹葉NPP沒明顯影響外，在其他4種菌根類型的森林中，樹葉NPP都隨年降水量的升高而明顯地增加。

2.5 不同菌根類型的森林樹木細根和粗根NPP對年降水量變化的響應

不同菌根類型森林樹木細根和粗根NPP對隨年降水量的增加也呈現出降低或增加的不同趨勢(圖4)。在6種不同菌根類型的森林中，僅在ECM+EEM+NM類型森林中樹木細根NPP隨年降水量的增加而明顯升高外，其他5種菌根類型中，都沒有明顯的變化；而對于粗根NPP而言，除在AM+ECM+EEM和ECM+EEM類型的森林中，隨年降水量的升高而略有下降外，在其他4種菌根類型森林中，都隨年降水量的增加而明顯增加。從年降水量對粗根NPP變化的影響程度來看，以AM+ECM類型森林中，年降水量對NPP的解釋率最高，達到了45.21%。

圖4 不同菌根類型的森林樹木細根NPP和粗根的凈初級生產力(NPP)對年平均降水量變化的響應

3 結 論

研究表明，森林總NPP與降水量之間有著一定的關系，并隨降水量的增加而增加[10]。但從本研究的結果來看，雖然隨降水量的增加，森林總NPP也都表現出增加的趨勢，但卻隨菌根類型的不同而有所差異，這可能是不同類型的菌根對森林總NPP對年降水量響應的影響程度不同所導致的，這與不同類型菌根對森林總NPP對氣溫的變化響應的結果相似[17-18]。若進一步單獨對比AM和ECM類型的森林NPP，可以看出ECM類型的森林對降水量的變化比AM類型的森林更為敏感，這也與Vargas等[17]和石兆勇等[18]對溫度的響應結果相一致。森林地上、地下以及森林樹木主干、葉、細根和粗根NPP對年均降水量的響應也隨菌根類型的不同而存在較大的變異，這可能是不同的菌根類型在改善植物水分狀況的能力有所差別的原因。因為研究表明，雖然AM，ECM和EEM 3類菌根都能幫助植物吸收水分，改善植物對干旱脅迫的耐受能力[19-20]，但其機制上卻存在差別，如，AM菌根不僅擴大吸收面積以增加水分的吸收，還能夠通過改善P素的營養狀況而增加氣孔導度[21]；ECM則不僅擴大吸收面積[20,22],還能提高水通道蛋白基因的表達[23]。此外，還可能與不同菌根類型對森林NPP的影響不同有關[14]。

本研究表明,在全球變化的背景下，森林NPP對降水量變化的響應隨菌根類型的不同而有所差異，并且菌根是通過影響到森林樹木不同部分NPP對降水量變化的不同響應而實現的，驗證了“菌根影響著森林NPP應對降水量變化的響應，并發揮著重要作用”的假設。該研究結果可能會在全球變化導致降水量發生變化的條件下，對準確預測森林NPP的變化量提供依據。

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