老禿頂子保護區水源林主要喬木樹種種間關系

郭文體， 陳麗華， 周 娟， 李長暄， 李海燕， 徐英華

(1.北京林業大學 水土保持學院， 北京 100083； 2.遼寧老禿頂子國家級自然保護區撫順管理局， 遼寧 撫順 113208)

在一個群落中，共存的多個物種之間必然存在一定的相互關系，正是物種間的這些相互關系使得群落具有不同的結構，多個物種能夠共同生活在一起，從而推動群落的發展變化[1]。作為植物群落重要的結構和數量特征之一，種間關系可以用種間聯結性和相關性來表示[2]，同為不同物種出現的相似性尺度的兩個指標，種間聯結性是一種定性數據，而種間相關性是一種定量關系。森林群落內的種間關系非常復雜，既有互利與合作，也有競爭與排斥，弄清群落內的種間關系，對于準確認識群落的結構和功能以及分類和動態等十分必要[3]。依據種間作用方式的不同，一般可以把其分為負關聯、正關聯和無關聯。近年來，從草原到山區再到濕地[1,4-5]，國內外學者對不同群落中植物的種間關系進行了大量的研究。

老禿頂子自然保護區位于遼東山區，是遼河和太子河的發源地、鴨綠江的重要源頭之一，是重要的水源涵養林區[6]。保護區內水源涵養林主要為天然次生林，是由原生地帶性頂極群落——紅松(Pinuskoraiensis)針闊混交林經采伐和破壞后逐漸演替形成的[7]。不同喬木樹種間關聯程度的測定對研究水源涵養林群落內種間相互作用和群落的結構與功能具有重要意義，它不僅表現了水源涵養林現階段的結構特點，并且很大程度上反映了群落未來的演替趨勢及進程。喬木在群落空間結構中起著主導作用，其直接或間接影響著林內灌木和草本的生長與分布，進而對森林水源涵養功能的發揮起著重大的作用[8]。在對老禿頂子自然保護區水源涵養林群落調查的基礎上，應用χ2檢驗、Ochiai關聯度指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析對水源涵養林群落內主要喬木樹種的種間關聯特征進行了分析，進而對群落內主要喬木樹種間的相互關系進行了探討，以期對認識群落結構特征、功能地位及其動態變化奠定基礎，為老禿頂子自然保護區水源涵養林的合理經營與保護提供理論依據。

1 數據來源與研究方法

1.1 研究區概況

研究區地處遼寧省撫順市老禿頂子國家級自然保護區(以珍稀動植物及北溫帶中山山地森林生態系統為主要保護對象)，保護區位于遼寧省撫順市新賓縣和本溪市桓仁縣兩縣交界處，地理坐標為東經124°41′13″—125°05′15″，北緯41°11′11″—41°21′34″，總面積為15 217.3 hm2。保護區屬北溫帶大陸性季風氣候，受海洋氣候影響較大，雨量充沛，年平均降水量900～1 200 mm，多集中在6—8月，年平均相對濕度67%，極端高溫37.2 ℃，極端低溫-37.5 ℃，平均氣溫5.2 ℃，年無霜期133 d。老禿頂子自然保護區屬長白山余脈，區內山體主要由沙巖、頁巖、礫巖等巖石構成，土壤類型主要為棕壤和暗棕壤，土壤濕潤，有機質含量高，pH值5.5～6.2，棕壤主要分布在海拔900 m以下的低山地帶，為該區的地帶性土壤，暗棕壤主要分布在海拔900 m以上的中山地帶，為該區的垂直地帶性土壤。老禿頂子自然保護區水資源豐富，適宜森林植被的生長，區內森林植被覆蓋率高達97%，并具有較完整的植被垂直分布帶譜，是重要的水源涵養林區。

自然保護區內森林主要為天然次生林，主要喬木樹種有蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)、紫花槭(Acerpseudo-sieboldianum)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、白樺(Betulaplatyphylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等。

1.2 樣地調查

群落調查采用樣方法，樣地均設在地理位置較偏、人為干擾較輕的山地深處，海拔571～651 m，坡度10°～16°，半陽坡或半陰坡，立地條件良好，林分郁閉度0.9左右。在水源涵養林內設置4個面積均為2 500 m2的標準地，總面積10 000 m2，將每個標準地分成25個10 m×10 m的小樣方，以小樣方為單元進行調查。

調查記錄樣地的小樣方號、經緯度、海拔、地形地貌、坡度、坡向和坡位等因子，并記錄每株喬木的名稱、坐標、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、干型質量、損傷狀況、病蟲害和起源等。在4個標準地內共記錄喬木樹種22種，其中6種頻率小于5%，低頻率物種的種間關聯較小，因此予以剔除，將剩余16個喬木樹種(表1)列成16×100的原始數據矩陣。

表1 老禿頂子自然保護區16種主要喬木種

1.3 數據處理

用重要值來反映物種特征，喬木重要值的計算采用：重要值=(相對多度+相對優勢度+相對頻度)/3。其中：相對多度=(某喬木樹種個體數/全部喬木樹種個體數之和)×100；相對優勢度=(某喬木樹種胸高斷面積之和/全部喬木樹種胸高斷面積之和)×100；相對頻度=(某喬木樹種頻度/所有喬木樹種頻度之和)×100。

1.3.1 種間聯結性分析 首先按物種在各樣方中存在與否構建16×100的0,1形式的二元數據矩陣，“0”表示不存在，“1”表示存在，然后將喬木兩兩配對組成種對，分別建立種對間的2×2列聯表，在此基礎上計算χ2值，χ2值的計算公式[9]為：

(1)

式中：n——樣方總數；a——兩物種都存在的樣方數；d——兩物種都不存在的樣方數；b，c——只有一物種存在的樣方數。下同。當a,b,c,d中任一個值的期望值小于1或多于2個值的期望值小于5時，χ2值被認為有偏差，這時要用Yates連續校正系數進行校正[10]。Yates系數校正公式為：

(2)

當ad>bc時為正聯結；χ2>6.635表示種間聯結性極顯著(p<0.01)，3.841≤χ2<6.635表示種間聯結性顯著(0.010.05)。

1.3.2 種間關聯程度測定 采用測定種間關聯程度較好的Ochiai指數來計算種間聯結度，Ochiai指數計算公式為：

(3)

Ochiai指數表示種對共同出現的機率和聯結性程度，當其等于0時，種間關聯性最小；當其等于1時，種間關聯性最大。

1.3.3 Pearson相關分析和Spearman秩相關分析 用16種喬木樹種的重要值作為進行Pearson相關分析和Spearman秩相關分析的數量指標[9]，衡量物種間的相關程度。

Pearson相關分析基于野外調查的連續性數據，其假定原始數據服從正態分布，計算公式為：

(4)

而Spearman秩相關分析基于數據秩的大小，不需要原始數據服從正態分布，屬于非參數檢驗，計算公式為：

(5)

式中：rs(i,j)——物種i和j間的Spearman秩相關系數；dk=(xik-xjk)。

2 結果與分析

2.1 χ2檢驗分析

從表2—3中可以看出，老禿頂子自然保護區水源涵養林群落中16個主要喬木樹種組成的120個種對中，有15個種對的聯結性達到了極顯著或顯著水平，其中極顯著和顯著正關聯12對，極顯著和顯著負關聯3對，共占所有種對數的12.5%，其余種對間聯結性不顯著。由此結果表明喬木種對間聯結性較松散，群落內喬木種對間的獨立性較強，存在相當程度的獨立分布格局。呈正關聯和負關聯的種對數分別有63對和57對，分別占全部種對數的52.5%和47.5%，正負關系比約為1.1，正關聯的種對數比負關聯的種對數稍多一點，說明水源涵養林群落中喬木種群存在一定的差異，物種間對資源的競爭程度或相互依賴程度不強，群落優勢種處于較穩定狀態，對外界環境的干擾具有一定抵抗力。

表2 主要喬木樹種種間關聯與相關統計

63對正關聯的種對中，山楊與楓樺，色木槭與紫花槭，色木槭與胡桃楸，色木槭與青楷槭，紫花槭與千金榆，黃檗與水曲柳呈極顯著水平；蒙古櫟與山槐，楓樺與白樺，白樺與黃檗，白樺與水曲柳，胡桃楸與青楷槭，千金榆與青楷槭呈顯著水平。57個負關聯的種對中，僅有蒙古櫟與山楊呈極顯著水平；山楊與刺楸，楓樺與紫花槭呈顯著水平。

表3 χ2統計檢驗結果

2.2 種間關聯程度分析

χ2檢驗一般僅用來判斷種間聯結性顯著與否及其聯結性的正負，但是那些檢驗不顯著的種對間也可能存在聯結性，并且χ2檢驗也不能判斷聯結強度的大小，因此，有必要用OI值測定種間關聯程度的大小。由表4中可以看出，關聯度OI在[0.2，0.4)范圍內的種對數最多，有64對，占所有種對數的53.3%，表明多數喬木與其他喬木間的關聯程度較弱，這與χ2檢驗的結果較為一致。關聯度OI大于0.6的種對數很少，僅有4對，僅占所有種對數的3.3%，分別為蒙古櫟與色木槭，蒙古櫟與紫花槭，山楊與楓樺，色木槭與紫花槭。其中最大的色木槭與紫花槭的OI值達到0.769，表明色木槭與紫花槭的關聯程度最強。而蒙古櫟與色木槭，蒙古櫟與紫花槭的OI值雖然也超過了0.6，但這與χ2檢驗中這兩種對為不顯著水平的結果并不一致，這表明要想精確分析研究對象，還需要將定性分析的χ2檢驗與其他的定量分析方法相結合[11]。

2.3 Pearson相關分析

從表2，5中可以看出，在所有120個種對中，表現為極顯著和顯著相關的種對數共有17對，其中正相關有9對，占全部種對數的7.5%；負相關有8對，占全部種對數的6.7%。不顯著相關的種對數有103對，占全部種對數的85.8%，且負相關種對數多于正相關。總體上極顯著和顯著相關的種對數仍是較少，而且呈極顯著和顯著正相關的種對數仍是大于負相關的種對數，這與χ2檢驗的結果較為一致。但是，χ2檢驗結果為極顯著和顯著水平的種對中僅有7對與Pearson相關分析結果相符合，這是由于Pearson相關分析假定數據服從正態分布，而植被數據不能滿足這一假設，所以結果會有偏差。

2.4 Spearman秩相關分析

Spearman秩相關分析并不要求物種服從正態分布，屬于非參數檢驗，所以應用起來較為靈活和方便。從表2，6中可以看出，所有120個種對中呈極顯著和顯著相關的種對數共有24對，其中正相關有15對，占所有種對數的12.5%，負相關有9對，占所有種對數的7.5%，包含大部分χ2檢驗結果中呈極顯著和顯著水平的種對；不顯著相關的種對數有96對，占所有種對數的80%，且負相關種對數多于正相關。Spearman秩相關分析的極顯著和顯著相關的種對數均比χ2檢驗和Pearson相關分析的多，這是因為χ2檢驗只能檢驗種間關聯存在與否，關聯程度大小的分析需要結合Ochiai指數才能較為準確；而Pearson相關分析假定物種服從正態分布，但自然界多數物種不能滿足這一假設[12]，這就限制了Pearson相關分析的準確性，所以Spearman秩相關分析的結果靈敏度最高，這與前人的研究結果[3,13]較為一致。

2.5 生態種組的劃分

生態種組是一個群落中具有相似生物學特征和生態習性的一些種的組合，根據種間關聯和相關分析的結果，參考物種生物學特征、生態習性、分布范圍等可以將群落中相似的物種劃分為一個生態種組[14]，同一生態種組中的物種的資源利用能力、環境適應能力、在群落內的功能和作用等較為一致，具有較大的種間聯結性和相關性[15]。劃分生態種組有助于深入地研究和認識群落的結構與功能和發展與演替。根據前面4種關聯指數的分析結果，結合物種的生物學特征和生態習性，可將老禿頂子自然保護區水源涵養林群落中16種主要喬木樹種劃分為3個生態種組。

表4 Ochiai關聯指數測定結果

表5 Pearson相關系數檢驗結果

表6 Spearman秩相關系數檢驗結果

第一生態種組為種2(山楊)、種4(楓樺)、種6(花曲柳)、種9(白樺)、種12(黃檗)，這些樹種均為陽性樹種，不喜蔭，具有一定的耐旱性，大多生長于排水良好的陽坡或半陽坡；第二生態種組為種3(色木槭)、種10(胡桃楸)、種11(千金榆)、種13(水曲柳)、種14(紫椴)、種16(青楷槭)，這些樹種不喜光，具有一定的耐寒性，多生長于肥沃濕潤的陰坡或溝谷兩旁；第三生態種組為種1(蒙古櫟)、種5(紫花槭)、種7(刺楸)、種8(大青楊)、種15(山槐)，這些樹種均為耐寒樹種，喜光照，喜涼爽濕潤氣候，多生長于海拔700 m以上在向陽山坡。

3 討 論

由于種內及種間的競爭，在長期的發展與演替過程中，群落的組成成分將逐漸地趨于穩定。演替過程中，不同物種間生態習性的差異促使各物種均占據最有利于自己的位置，物種間的競爭進而大為減弱，所以多數種對間關聯程度較弱，關系松散，獨立性強[16]。本文應用4種關聯指數對老禿頂子自然保護區水源涵養林群落中16種主要喬木樹種分析的結果，一方面表現出種對間的聯結性大多數未能達到顯著性水平，種對間關系較松散，種對間具有相當程度的獨立性，這與老禿頂子自然保護區水源涵養林群落當前的演替階段及物種的生物生態學特性有關；另一方面，不同分析方法的檢驗結果均為負關聯種對數大于正關聯種對數或兩者相近，說明群落正處于演替的中期階段，仍具有較明顯的次生性，物種間關系還不緊密，并未形成明顯的群落總體關聯性。隨著群落演替的進行，負關聯種對數將逐漸下降，群落結構和物種組成將逐漸趨于穩定和完善，種間關系也多將趨于正關聯，以使得多物種能穩定共存[14,17]。

物種間呈正關聯，主要是因為它們的生物學特性相似，對環境的生態適應性相近，并具有相互重疊的生態位；物種間呈負關聯，則主要是因為它們的生物學特性不同，對環境的生態適應性不同，并具有相互分離的生態位[18]。前人的研究表明，同一生長環境和競爭條件下，對環境要求相同或相似的物種間往往表現出顯著的正關聯，對環境要求及資源利用差異較大的物種間往往表現出顯著的負關聯[17,19-21]，本研究進一步證實了這一規律。本研究中耐旱不喜蔭的陽性樹種山楊與楓樺，耐寒、喜涼爽濕潤土壤的色木槭與青楷槭，耐寒喜光向陽的樹種蒙古櫟與山槐以及刺楸與大青楊都表現出顯著正關聯；生長在干燥陽坡的山楊與生長在陰坡喜肥沃濕潤土壤的色木槭以及喜涼爽濕潤氣候的蒙古櫟與有一定耐旱性的山楊則表現為顯著負關聯。其他物種間呈顯著正相關或負相關也多是由物種間的生物學及生態學特性相似或不同所致的，當然，還有很多其他影響種間關系的因素，這其中的具體原因還有待于進一步的研究。

4 結 論

本文運用χ2檢驗、Ochiai關聯指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析對老禿頂子自然保護區水源涵養林16種主要喬木樹種的種間聯結性和相關性進行了研究，結果表明：

(1)群落中喬木樹種間的總體聯結性不強，多數物種間的聯結性不顯著，說明水源涵養林群落內多數喬木樹種間關系松散，未形成明顯的總體關聯性，群落演替處于相對穩定的中期階段。

(2)χ2檢驗、Ochiai關聯度指數、Pearson相關指數和Spearman秩相關指數是4個檢驗種間聯結性和相關性比較常用的指數，在本文中4個指數計算的結果有較大的相似性，但是，由于Pearson相關檢驗本身的局限性，在該研究中存有較大的偏差，而Spearman秩相關分析的靈敏度總體上要好于χ2檢驗和Pearson相關分析。

(3)根據χ2檢驗、Ochiai關聯度指數、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析的結果，結合喬木種群的生物學和生態學特征，可將老禿頂子自然保護區水源涵養林群落中16種主要喬木劃分為3個生態種組。

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