巨尾桉工業原料林下植物多樣性與土壤因子的關系

趙一鶴， 張靜美， 楊宇明， 李昊民

(1.云南省林業科學院， 云南 昆明 650201； 2.云南林業職業技術學院，云南 昆明， 650224； 3.中國林業科學研究院 資源昆蟲研究所， 云南 昆明650224)

在中國熱帶亞熱帶地區，速生、短輪伐期巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)工業原料林的大面積種植對生物多樣性影響的問題不容忽視。巨尾桉屬桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus)植物，系巨桉(E.grandis)和尾葉桉(E.urophylla)的雜交種，是發展短周期工業原料林的優良闊葉樹種[1-3]，但隨著桉樹人工林的迅猛發展，其生態環境風險問題成為學術界爭論的焦點[1,4-6]。

土壤是植物生長重要的物質基礎，土壤性質與植物群落組成結構和植物多樣性有著密切的關系，國內外對植物多樣性與土壤的關系進行了大量的研究，得出了許多有價值的結論，但研究結果差異較大[7-12]。針對桉樹人工林下植物多樣性及其與土壤因子變化關系的研究報道較少，并且研究區域多集中在華南熱帶、南亞熱帶季風氣候背景下的平原地區[13]。近年來，在云南省南部熱帶、南亞熱帶高原山地地區，巨尾桉林的種植面積近3.0×105hm2，該區是云南省生境高度敏感的區域，也是云南省生物多樣性保護極為敏感和重要的地區，物種豐富度高，但同時生境較脆弱，一旦破壞很難恢復[14]。在云南省南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨特的地形地勢和氣候條件下，巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關系與華南熱帶、南亞熱帶平原地區不同，相關文獻尚未見有報道，林下植物多樣性與土壤因子的關系是亟待研究的關鍵科學問題。

本研究以云南省普洱市的大面積巨尾桉林為研究對象，采用群落學調查法，探討在云南南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨特的地形地勢和氣候條件下，巨尾桉林下植物多樣性分布特征、林地土壤肥力特征以及二者之間的關系，旨在從巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子關系的角度，為巨尾桉林的可持續經營管理提供理論基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省普洱市瀾滄縣(22°31′—23°16′N，99°29′—100°35′E)，屬南亞熱帶高原山地季風氣候區，年平均氣溫19.1 ℃，極端最高氣溫37.2 ℃，極端最低氣溫-1.0 ℃，≥10 ℃年積溫6 921.6 ℃。年均降雨量1 626.5 mm，年平均相對濕度79%，年平均日照時數2 098.0 h。

研究區林分為5年生巨尾桉純林，原造林地為刀耕火種的棄耕地，采用巨尾桉扦插苗挖穴整地造林，造林密度1 995 株/hm2。調查樣地未進行割灌除草和施肥等撫育管理，以排除人為干擾對林下植物物種的影響。巨尾桉林群落結構簡單，上層喬木樹種為巨尾桉，林下植物種類主要有地桃花(Urenalobata)、黃花稔(Sidaacuta)、假朝天罐(Osbeckiacrinita)、酸藤子(Embelialaeta)、思茅水錦樹(Wendlandiaaugustinii)、毛葉懸鉤子(Rubuspoliophyllus)、白茅(Imperatacylindrica)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、斑鳩菊(Vernoniaesculenta)、青蒿(Artemisiacarvifolia)、白酒草(Conyzajaponica)、長葉雀稗(Paspalumlongifolium)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)。林地多為中、低山地貌，土壤類型為紅壤。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方的建立及調查方法 采用群落學調查法，在野外踏查的基礎上，根據一致性、代表性和同質性的原則，在巨尾桉林的核心區選取結構完整，受人為因素影響較小、坡度較平緩的地段建立樣方，以避免受到邊緣效應和立地條件的影響。設置30個投影面積為15 m×15 m的調查樣地，并進一步將每個樣地劃分為25個3 m×3 m的樣方，對每塊樣地均記錄海拔高度、土壤類型、土層厚度、坡向、坡度、坡位等立地因子(表1)。

表1 調查樣地概況

(1)喬木層調查。調查15 m×15 m樣地內巨尾桉林喬木層的株數、胸徑、樹高等。

(2)灌木層和草本層調查。調查樣方為樣地4個角和中心位置3 m×3 m樣方5個，分別記錄每樣方內的灌木和草本物種種類、生長狀況、株數/叢數、高度、蓋度等。對于野外不能確定的植物物種，采集標本并鑒定。

(3)物種多樣性測度。選取物種豐富度(S)、Simpson指數(D)、Shannon—Wiener指數(H′)、以Simpson指數為基礎的均勻度(JD)、以Shannon—Wiener指數為基礎的均勻度(JH)來測度和分析群落物種多樣性特征[15-16]。

(4)土壤采集與主要指標測定。對應于15 m×15 m巨尾桉林下植物多樣性調查樣地，在樣地的中心位置即對角線的交點，按自然土壤剖面取樣法，挖土壤剖面，通常長1.5～2 m，寬0.8～1 m，深1～1.5 m，土層深不足1 m時挖至母巖風化層。記錄土壤顏色、土層厚度、質地、石礫含量等特征。按土壤剖面取樣法采集腐質層、淀積層和母質層3個層次中央的土樣，將樣品分別裝入已知重量的鋁盒，每層3次重復取樣，然后密封，帶回實驗室采用烘干法立刻測定土壤水分。并在3個層次各取500～1 000 g土樣裝入布袋，帶回室內分出雜物，晾干，磨細，過100目篩，置于廣口瓶中待測。選擇有機質、水解氮、有效磷和速效鉀為測定指標，測定指標為3重復取平均值。測定方法為[17]：有機質經油浴加熱K2Cr2O7氧化后用容量法測定，水解氮測定用堿解擴散法，有效磷測定用鉬銻抗比色法，速效鉀測定用火焰光度計法。

1.2.2 數據處理方法 將所收集到的數據分成兩類，即物種多樣性變量和土壤因子變量。物種多樣性變量包括S，D，H′，JD，JH共5個子變量，土壤因子5個子變量為水分含量、有機質含量、水解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量。由SPSS 16.0和Excel 2000完成相關的計算和統計分析。

2 結果與分析

2.1 巨尾桉林下植物多樣性分布特征

不同樣地的物種豐富度S見圖1，結果表明，物種豐富度S的變化規律為草本層>灌木層，由于每塊樣地所處的環境條件不同，物種豐富度大小也各有差異，種間差異是系統發育導致的表型多樣性、生態多樣性，反過來這種差異在分類學上決定著物種豐富度[18]。研究結果也說明物種豐富度分布的垂直結構中，灌木層植物受影響的程度明顯大于草本層。

圖1 巨尾桉林灌木層與草本層物種豐富度比較

多樣性指數D和H′、均勻度指數JD和JH的變化規律是灌木層>草本層(圖2—5)，這與物種豐富度S的變化趨勢不一致。一般來說，物種豐富度S越高，相應的多樣性指數D和H′越大，呈正線性相關。但巨尾桉林草本層卻存在反常現象，這主要是因為多樣性指數不僅受到物種豐富度的制約，還受種間個體數量的影響以及各種植被類型的均勻度指數的影響，不同樣方所處的立地條件也會對植物多樣性產生影響。

圖2 巨尾桉林灌木層與草本層Simpson指數比較

圖3 巨尾桉林灌木層與草本層Shannon-Wiener指數比較

圖4 巨尾桉林灌木層與草本層均勻度指數(JD)比較

圖5 巨尾桉林灌木層與草本層均勻度指數(JH)比較

2.2 巨尾桉林地土壤肥力特征

土壤肥力的測定結果(表2)表明，土壤類型雖均為紅壤，但各樣地之間、土壤剖面不同層次之間土壤肥力的差異還是比較明顯的，且在腐殖質層、淀積層、母質層3個層次上均呈規律性變化。土壤水分的變化規律為母質層>淀積層>腐殖質層，有機質、水解氮、有效磷和速效鉀含量的變化規律為腐殖質層>淀積層>母質層，隨土層加深，土壤水分含量增加，而有機質、水解氮、有效磷和速效鉀含量降低。土壤水分是表征土壤物理性質的一個重要參數，也是影響林木生長的重要因素，由于調查時間是在旱季(11月)，因此土壤水分含量為10.53%～29.36%，明顯偏低。有機質各層含量為7.6～180.6 mg/kg，平均61.4 mg/kg，參照全國第二次土壤普查土壤養分分級標準，超過全國統一分級標準1級(>40 mg/kg)的水平。水解氮為45.15～498.20 mg/kg，平均201.25 mg/kg，達到了全國統一分級標準1級(>150 mg/kg)的水平。有效磷為0.00～42.58 mg/kg，平均3.97 mg/kg，與全國統一分級標準相比，僅為5級(3～5 mg/kg)的水平。有效磷在淀積層、母質層出現了痕量，即<0.02 mg/kg，表明巨尾桉林地缺磷或嚴重缺磷是這一類土壤的重要特征，林地都存在磷的潛在供應不足。速效鉀為19.80～285.20 mg/kg，平均120 mg/kg，與全國統一分級標準相比，為3級(100～150 mg/kg)的水平。由此可見，研究區巨尾桉林地土壤具有有機質含量高，富含水解氮，有效鉀中等，缺磷的土壤肥力特征。

表2 巨尾桉林土壤肥力測定值

2.3 巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關系

分析巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子之間相關系數(表3)，結果表明，腐殖質層、淀積層和母質層的土壤水分含量、有機質含量與灌木層或草本層豐富度指數S，多樣性指數D和H′，以及均勻度指數JD和JH無明顯相關。腐殖質層速效鉀含量與草本層多樣性指數D呈極顯著相關(p<0.01)。淀積層速效鉀含量與灌木層多樣性指數D呈極顯著相關(p<0.01)，水解氮與灌木層、草本層兩種均勻度指數JD和JH呈極顯著相關(p<0.01)。母質層各土壤因子含量與多樣性指數無明顯相關。

表3 巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子相關性

產生以上結果的原因主要是群落土壤表層有機質豐富，有機質在土壤中本底值已滿足林下草本層和灌木層植物物種生長的需求，不構成限制因子，沒有對林下植物多樣性產生較大影響。在云南南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨特的地形和氣候條件下，雖然在調查期間土壤水分明顯偏低，但土壤水分含量不足以構成對林下植物多樣性的限制因子，故腐殖質層、淀積層和母質層的水分含量、有機質含量與群落物種多樣性相關性不強。另外，草本層和灌木層植物物種的根系多分布在腐殖質層、淀積層，植物物種吸收養分的主要土層是腐殖質層和淀積層，因此其多樣性與腐殖質層和淀積層中水解氮、速效鉀有關。母質層各土壤因子對于植物物種的生長和分布的影響較小，相關性不強。

3 結 論

(1)對巨尾桉林各樣地草本層和灌木層的物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數的分析結果表明，各指數的變化趨勢存在很好的一致性，草本層物種豐富度最高，而多樣性指數D和H′，均勻度指數JD和JH則是灌木層最高。這可能意味著林下草本層的植物優勢種較明顯，易形成單優種群，反映了南亞熱帶次生性草本植物適應性較強，在人工干預后很快進入新建群落，并形成優勢，但草本層植物個體數分布不均勻。而灌木層優勢物種不十分突出，并且不占絕對優勢，但各物種株數在群落中分布較均勻，灌木多屬原有成分，對生境要求較嚴格，在人為干預下，恢復較次生性草本植物要緩慢。分析其原因首先是由于原造林地為刀耕火種的棄耕地，這種落后的農業生產方式破壞了原來的灌木或草本，種植巨尾桉后，草本植物無性繁殖能力較強，生長速度快，生命力極強，具有比較高的競爭能力，而灌木層植物無性繁殖能力較弱，生長緩慢，草本植物的良好發育限制了灌木植物的生長。

(2)土壤系統是巨尾桉林生態系統的重要組成部分，土壤化學性質影響巨尾桉林的生長和林下植物物種的分布，進而影響巨尾桉林的生產力和林下植物多樣性。調查區域各樣地間土壤具有有機質含量高，富含水解氮，有效鉀中等，缺磷的土壤肥力特征。土壤剖面各指標均呈規律性變化，土壤水分的變化規律為：母質層>淀積層>腐殖質層，有機質、水解氮、有效磷和速效鉀含量的變化規律為：腐殖質層>淀積層>母質層。隨土層加深，土壤水分含量增加，而有機質、水解氮、有效磷和速效鉀含量降低，符合土壤肥力積累的空間分布特征。同時也反映了在云南南部南亞熱帶地區刀耕火種的棄耕地上營造巨尾桉林，隨著大量凋落物在表層聚積，土壤有機質積累。水解氮、有效磷和速效鉀含量沒有下降的趨勢，因為植被對土壤水解氮、有效磷和速效鉀含量影響的最直接因素是通過凋落物歸還到土壤中的有機質來實現的。

(3)本文分析了土壤因子與林下植物多樣性的關系，表征群落總體的各個多樣性指數與各層土壤因子的關系不一致。腐殖質層、淀積層和母質層的土壤水分含量、有機質含量與灌木層或草本層豐富度指數S，多樣性指數D和H′以及均勻度指數JD和JH無明顯相關，表明在研究區降雨量豐富，土壤水分含量大，有機質含量高，而不成為林下植物多樣性的限制因子。也表明灌木層或草本層物種多樣性受到土壤因子之外的環境因子影響較大，或者是受到本研究中未涉及到的土壤因子的影響。腐殖質層速效鉀含量與草本層多樣性指數D呈極顯著相關；淀積層速效鉀含量與灌木層多樣性指數D呈極顯著相關，水解氮與灌木層、草本層兩種均勻度指數JD和JH呈極顯著相關；母質層各土壤因子含量與多樣性指數無明顯相關。表明影響巨尾桉林下植物種類、數量和分布的主要因子為水解氮和速效鉀，腐殖質層和淀積層速效鉀影響到林下草本層和灌木層植物物種的生長和分布，淀積層水解氮影響到草本植物的生長和分布，本研究結果與楊再鴻等[13]在海南島的研究結果基本一致。

(4)本研究結果有助于我們深入了解巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關系，但二者之間關系的變化是一個動態過程，在不同的區域，產生的變化及其結果不一樣。并且影響因素比較復雜，除了本文所提到的土壤因子外，海拔、降雨量、坡度、坡向等環境因子也會對其產生影響，這些科學問題是我們下一步研究的重點。

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