馮 康
(淮南師范學院計算機與信息工程系,安徽 淮南 232038)
基于人工生命種群的人工生態系統演變研究*
馮 康
(淮南師范學院計算機與信息工程系,安徽 淮南 232038)
運用人工生命技術探索生態系統演變的規律,提出了人工生命種群的當量模型;建立了一個基于人工生命種群的人工生態系統,從底層到最頂層依次為模擬氣候、人工生態環境、人工植物種群、食草人工動物種群、食肉人工動物種群。開展了人工生態系統演變實驗。實驗發現,平衡態人工生態系統存在收窄現象,但從不越界,只要模擬氣候不低于其臨界值,人工生態系統就將繼續處于平衡態;但任一生態層在某時刻起低于其臨界值將使人工生態系統從該時刻起處于失衡態,失衡態是不可逆的,除非外界足量補缺。基于人工生命種群的人工生態系統演變研究彌補了現有生態系統演變研究存在的缺陷,研究結果揭示了生態系統演變的規律,因此它是研究生態系統演變的科學方法。
人工生命種群;人工生態系統;臨界值;平衡態;失衡態
1 引言
生態系統演變研究的目的是建立能夠準確描述生態系統演變的通用算法模型,并利用計算、分析的方法,發現生態系統演變的一般規律[1]。為此,人們已經建立了多個描述某個具體生態系統演變的算法模型。Logistic模型是第一種考慮到種群的增長受制于環境的生態系統演變算法模型,但種群卻是單一的[2]。Lotka-Volterra模型是一個描述兩個種群間捕食-被捕食、競爭、互惠三種相互作用關系的生態系統演變算法模型,卻忽略了環境的影響[3]。三種群的Lotka-Volterra模型可以體現生態系統中不同種群的食物鏈關系,并且可以擴展為n種群的Lotka-Volterra模型,但它們沒有考慮種群不同時期的狀態對相互作用的影響,即時滯[4]。具時滯的Hastings模型充分考慮到兩個種群個體在幼年、成年時期對相互作用的影響,反映了生態系統的未來不但與生態系統的現在有關,還與生態系統的過去狀態有關,但沒有考慮到近年來急劇污染的環境對種群的影響[5]。Gallopin污染模型描述了單一種群在污染環境中的數量變化規律,揭示環境污染可以導致種群的滅絕[6,7]。單一種群的可開發模型認為只要種群的初始數量足夠大,且捕撈率合適,則種群的數量將穩定在一個可再生的值,不會滅絕[8]。

人工生命是具有自然生命系統行為特征的人造系統[11],是近年來利用計算機科學技術研究生命系統的有效手段,并產生了如CAM-Brain[12]、L-系統[13]、ALIFE[14]、“曉媛的魚”[15]、原核細胞能量代謝模型E-CELL[16]等應用于生產實踐的研究成果。人工生命種群作為一個群體級的人工生命,有著和自然生物種群相似的演變規則,并以自身特有的方式和周圍環境及其它人工生命種群發生相互作用,因此非常適合描述自然生態系統中的生物種群[17]。
2 人工生命種群的當量模型
2.1 人工生命種群的當量
2.1.1 當量表示法
人工生命種群ALP(Artificial Life Population)是在某一時刻t占據某一人工生態環境中的所有同種人工生命個體的集合。完整地描述一個人工生命種群應該包括該時刻種群內所有個體的全部屬性值,既有數量、質量、性別(雌雄),還有繁殖能力、生命力、能量儲備、健康狀況等屬性的量化表達[18]。為簡化描述,可對該時刻所有的個體的全部屬性進行加權求和,得到人工生命種群的當量y(t),并用當量來表達該人工生命種群。
定義1(人工生命種群的當量)。令t時刻人工生命種群中某個個體ai=ai1,ai2,…,aip,其中ai1,ai2,…,aip為個體ai的p個屬性的量化表達,種群內個體的數量為n,則該時刻人工生命種群的當量y(t)可表示為:
其中,k1, k2,…, kp為ai1, ai2,…, aip對應的權值,是一組常量。由于每個個體的屬性ai1, ai2,…, aip及種群中個體的數量n均隨著時間t的延續在改變,因此人工生命種群的當量y(t)在時刻改變著。
2.1.2 平衡與失衡
生物學的研究已經證明,每種自然生物種群都有一個對應的種群規模最小值Smin,若種群的規模低于該值,則該種群在有限的時間內必然不可逆地走向滅絕;反之,種群則能保持平衡或發展[19]。參照自然生物種群的種群規模最小值Smin,我們定義人工生命種群的滅絕當量。
定義2(滅絕當量)。若t時刻某人工生命種群的當量y(t)0。則稱ymin為該人工生命種群的滅絕當量。其中,Γ稱為該種群的滅絕周期,是一個與種群有關的常量。
若在一個有限的時間區間[ti,tj]內,人工生命種群的當量均大于或等于其滅絕當量,即t∈[ti,tj], 且y(t)≥ymin,則稱該人工生命種群在時間區間[ti,tj]內保持平衡;反之,若在tp時刻y(tp)=ymin,但此后y(t)2.2 消費-生產系統
任何一個人工生命種群y(t)在某一時刻t都是一個消費-生產系統。首先人工生命種群都需要消費供應方提供一定量的營養物質x(t),并產生一定當量的人工生命種群y(t)提供給該人工生命種群之外作為產品,二者之間遵循特定的消費-生產方式f()。因此,人工生命種群y(t)可以表示為一個消費-生產系統,即y(t)=f(x(t))。
大量的統計數據表明,生態系統中,在營養物質x(t)被生物種群完全消費時,生物種群的消費-生產方式f()近似為線性關系[20]。因此,人工生命種群y(t)可以模擬為:

(1)
其中,0特別地,若y(t)=ymin,根據式(1),x(t)=ymin/Q,并稱該值為人工生命種群的營養物質底,記作xmin,顯然,xmin=ymin/Q,是一個與種群密切相關的常量。
2.3 演變系統
任何一個人工生命種群都是一個演變系統。假設某人工生命種群在t=0時刻的初始當量為Z(Z≥ymin),且外界提供的營養物質始終不低于人工生命種群需要消費的營養物質x(t),則隨著時間t的延續,人工生命種群在Z的基礎上,依靠消費營養物質x(t),按照人工生命種群自身的演變規律g(t)在發生演變。因此,人工生命種群y(t)可以表示為:

(2)
其中,g(t)是該人工生命種群的演變規律。根據已有的統計數據,生態系統中屬于不同綱目的生物種群的演變規律差異較大[21]。因此,參照生態系統中生物種群的演變規律可知,人工植物種群、食草人工動物種群及食肉人工動物種群的演變規律是不同的。
2.4 人工生命種群的當量模型
由于人工生命種群既是一個消費-生產系統,又是一個演變系統,因而二者是統一的,根據式(1)和式(2),可得Qx(t)=Zg(t),即x(t)=Z/Qg(t)。因此,人工生命種群消費的營養物質x(t)隨著人工生命種群的演變在時刻變化,而人工生命種群消費的營養物質x(t)來源于供應方,假設供應方能夠給人工生命種群提供的營養物質總量為xs(t),根據式(1)和式(2),并考慮到人工生命種群的平衡與失衡,則人工生命種群的一般模型可用下式表達:
(3)
由于式(3)表達的人工生命種群一般模型是以當量來表達人工生命種群的變化,因此式(3)表達的人工生命種群一般模型又稱人工生命種群的當量模型。
3 基于人工生命種群的人工生態系統的構成
典型生態系統的構成不但包括構成食物鏈的生物種群,而且還包括生物種群生長的生態環境及影響生態環境的氣候。在這樣的生態系統中,有處于食物鏈最頂層的食肉動物種群(如狼群)、處于食物鏈中間層的食草動物種群(如馴鹿群)、處于食物鏈最底層的植物種群(如森林、牧草),還有位于食物鏈下層的整個食物鏈種群賴以生長的生態環境,而氣候的變化直接影響著生態環境,因此氣候構成了整個生態系統的最底層。仿真典型生態系統的構成,我們建立一個基于人工生命種群的人工生態系統。
3.1 基于人工生命種群的人工生態系統結構
人工生態系統AE(ArtificialEcosystem)是基于人工生命種群的模擬生態系統,它由五個生態層構成,從底層到最頂層依次是模擬氣候(第0層)、人工生態環境(第1層)、人工植物種群(第2層,由n1個人工植物種群組成)、食草人工動物種群(第3層,由n2個食草人工動物種群組成)和食肉人工動物種群(第4層,由n3個食肉人工動物種群組成),這些生態層之間相互作用的關系如圖1所示。其中,模擬氣候位于人工生態系統的最底層(第0層),它的變化影響著位于第1層的人工生態環境;人工生態環境為第2層的n1個人工植物種群提供營養物質,人工植物種群為第3層的n2個食草人工動物種群提供營養物質,食草人工動物種群為最頂層的n3個食肉人工動物種群提供營養物質。我們把經由模擬氣候→人工生態環境→一個人工植物種群→一個食草人工動物種群→一個食肉人工動物種群的相互作用關系傳遞鏈條稱為一條生態鏈,這樣,在圖1所示的人工生態系統中最多可能存在n1×n2×n3條生態鏈。為討論的方便,本文只研究含有一條生態鏈的人工生態系統,即單鏈人工生態系統。

Figure 1 Structure of the artificial ecosystem based on artificial life population圖1 基于人工生命種群的人工生態系統結構
在人工生態系統中,除了最底層的模擬氣候及處于最頂層的食肉人工動物種群外,其它處于不同層次的生態層都在為其上面的生態層提供營養物質,成為其上面生態層的營養物質供應方,即人工生態環境為人工植物種群的營養物質供應方,人工植物種群為食草人工動物種群的營養物質供應方,食草人工動物種群為食肉人工動物種群的營養物質供應方。我們把時刻t某個生態層能夠為其上層提供的營養物質總量稱為該生態層的容量V(t),并將人工生態環境、人工植物種群、食草人工動物種群對應的容量分別記作V1(t)、V2(t)、V3(t)。
3.2 模擬氣候C(t)
自然界某個地區的氣候是個復雜的時變系統,與大氣環流、洋流、太陽輻射、緯度、海拔等變量及常量密切相關。大量的氣候研究結果表明,在一個有限的時段內,自然界的氣候是以某種相同的趨勢在線性變化,但在不同的時段內,氣候的變化趨勢是不同的[22]。如冰河期全球氣候逐漸變冷,間冰期全球氣候逐漸變暖。根據CRU05資料的研究結果顯示,在1901~2000年的100年間,中國氣候共經歷了變冷、變暖、變冷、變暖四次不同的變化年代際,但每次變化持續的時間并不相同[23]。因此,模擬自然界氣候的變化,可將時間按模擬氣候的變化趨勢劃分為不同的時段,令第q時段的起始時刻為tq,該時刻的模擬氣候量為C(tq),該時段的末尾時刻為tq+1,則位于第q時段t時刻人工生態系統的模擬氣候量可以表示為:
(4)
其中,Kq是第q時段模擬氣候的變化率,若Kq=0,則可以認為模擬氣候總體保持恒定;若Kq>0,則認為模擬氣候以某種趨勢在發生變化,如變暖;若Kq<0,則認為模擬氣候以另一種相反的趨勢在發生變化,如變冷。
3.3 人工生態環境
人工生態環境是人工生態系統中的模擬氣候C(t)對某個面積為G的地域的影響結果,并產生光照、溫度、降水量、土壤組成等輸出量。這些輸出量的聯合作用構成了該地域的人工生態環境,其作用效果就是為生長在該地域的人工植物種群提供營養物質量的多少,即人工生態環境的容量,因此人工生態環境可以用人工生態環境的容量V1(t)來表達。大量的研究發現,當氣候量處于某個區間[C1,C2]時,自然生態環境的容量基本恒定,只與該生態環境的地域面積G有關;當氣候量越過這個區間,無論是增加還是減小,生態環境的容量都線性減小。其中,C1和C2均為統計氣候量數據[24]。因此,人工生態環境的容量V1(t)可模擬為:
(5)
其中,L是一個統計出的該人工生態環境地域的容量常量,G是該人工生態環境地域的面積,M是一個統計出的該人工生態環境地域的容量與氣候變化的關系常量。可見,影響人工生態環境容量的決定因素是面積及氣候,當面積一定時,氣候處于最適宜氣候區間時,人工生態環境的容量最大,其余氣候條件下人工生態環境的容量都將減小。
3.4 人工植物種群模型

由人工生態系統的組成可知,人工植物種群消費的營養物質的供應方為人工生態環境,而人工生態環境能夠給人工植物種群提供的營養物質總量xs(t)就是人工生態環境的容量V1(t)。因此,假設人工植物種群初始當量為Zp,效率為Qp(Qp<1),人工植物種群需要消費的營養物質為xp(t),營養物質底為xpmin,根據式(3),人工植物種群的模型可表達為:
(6)
人工植物種群為采食人工植物的食草人工動物提供營養物質,人工植物種群能夠為食草人工動物提供的營養物質總量與人工植物種群的當量成正比。因此,人工植物種群的容量可表示為:
(7)
其中,Rp稱為人工植物種群的能量轉換系數,是一個與種群有關的常量,且Rp<1。
3.5 食草人工動物種群

已知生活在人工生態環境G中的食草人工動物種群不遷徙,其效率為Qh(Qh<1) ,初始當量為Zh,食草人工動物種群的營養物質底為xhmin,外界提供的營養物質總量xs(t)就是人工植物種群的容量V2(t),根據式(3),食草人工動物種群的模型可表示為:
(8)
食草人工動物種群為食肉人工動物種群提供營養物質,它能為食肉人工動物種群提供的營養物質總量與食草人工植物種群的當量成正比,因此食草人工動物種群的容量可以表達為:
(9)
其中,Rh稱為食草人工動物種群的能量轉換系數,是一個與種群有關的常量,Rh