模擬酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的影響

王秀英

(內蒙古河套學院, 內蒙古 巴彥淖爾 015000)

模擬酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的影響

王秀英

(內蒙古河套學院, 內蒙古 巴彥淖爾 015000)

以中性溶液(pH=7.0)為對照，研究了pH值為1.0，2.0，3.0，4.0，5.0和6.0模擬酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的影響。結果表明，小麥種子萌發和幼苗生長各指標隨著pH值的降低而降低，弱酸(pH5.0～6.0)條件下小麥種子能夠正常萌發和生長，種子萌發和幼苗生長各指標與對照沒有顯著差異(P>0.05)；在pH低于5.0時，小麥種子萌發和幼苗生長嚴重受阻，種子萌發和幼苗生長各指標均顯著低于對照(P<0.05)；pH為1.0時，小麥種子則完全失去活性；不同pH值模擬酸雨脅迫對小麥幼苗生理指標影響較大，葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、保護酶(SOD，POD，CAT)和非保護酶(PPO，PAL)活性隨酸性的增強呈降低趨勢，而相對電導率和丙二醛(MDA)含量呈上升趨勢。綜合分析認為，小麥幼苗生長比種子萌發對模擬酸雨的響應更為敏感。

模擬酸雨; 小麥; 種子萌發; 幼苗生長

酸雨又稱作酸沉降，指pH<5.6的雨水，是嚴重威脅世界環境的十大問題之一，備受世界各國科學家關注[1-3]。近年來，隨著現代工業化的迅速發展，我國酸雨問題日益嚴重，已成為繼歐洲、北美之后的世界第三大酸雨區，其中華南是我國酸雨較為嚴重的地區之一[4-5]。酸雨是影響我國華南地區生態環境以及農作物生長的主要限制因子[4,6-7]。而植物在不同的生長階段對酸雨的適應能力不同[4,6,8]，種子萌發期是對外界環境最為敏感的時期，幼苗生長將直接決定種群能否繁殖成功[9-14]，因此研究酸雨對植物種子萌發和幼苗生長的影響顯得尤為重要。

小麥(Tritcumsp.)是一種優質種質資源，因其良好的豐產性、抗逆性、高品質和用途廣而深受廣大育種和生產工作者的喜愛[15-17]。我國南方冬閑田面積大，大量種植小麥能夠顯著提高社會效益、經濟效益和生態效益[15-16]，就目前的研究結果來看，酸雨危害對小麥生長的影響研究甚少[18-19]。鑒于此，筆者研究了模擬酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的影響，旨在為進一步開展酸化環境對小麥生長發育的脅迫機理和小麥的逆境生理研究奠定基礎，同時也為正確評估酸雨所造成的農業生產損失提供一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以濃H2SO4和濃HNO3體積比為8∶1配制成酸雨母液，利用該母液添加適當蒸餾水配制各酸度溶液，用上海雷磁儀器廠生產的pHS-25型數顯酸度計測定并配制出pH值分別為1.0，2.0，3.0，4.0，5.0，6.0的模擬酸雨溶液，對照(CK)選擇去離子蒸餾水，配制好的溶液4℃保存備用。

供試的小麥品種為鄭州902號，由中國科學院華南植物園提供，安全貯存6個月使種子度過休眠期，挑選籽粒飽滿、無病蟲害和機械損傷、大小均勻、色澤一致的種子，用3%的H2O2消毒5 min，蒸餾水反復沖洗后備用。

1.2 試驗設計和方法

2013年4月選取上述預處理后的種子，整齊排列在鋪有3層濾紙的培養皿中，每個培養皿100粒，分別加入不同酸度的溶液15 ml，包括對照共7個處理，每個處理3次重復，每天定時向培養皿中補充相應處理溶液大約5 ml，保持濾紙的相對濕潤，每3 d更換1次濾紙。培養條件：光處理12 h，黑暗處理12 h，光強控制為3 000 lux，相對濕度控制75%～80%，恒溫28℃。

連續培養觀察逐日記錄種子發芽數，發芽以突破種皮的胚軸長度達到真種子自身的長度為標準，每天觀察、統計并記錄種子發芽數，按國家種子質量檢驗標準[13,18]，第3 d統計發芽率，第7 d天統計發芽勢，第12 d隨機挑選每個處理下的15粒發芽種子測量胚根和幼苗長度(mm)、鮮重(g)和干重(g)，并計算各處理下小麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數。

1.3 種子萌發和幼苗生長各生理指標測定

發芽率=(發芽初期3 d的發芽粒數/100)×100%；發芽勢=(發芽初期12 d的發芽粒數/100)×100%；發芽指數Gi=∑(Gt/Dt)；活力指數Vi=Gi×S；平均發芽時間MGT=∑Ti·Ni/∑Ni；

其中：S——平均胚根鮮重；Gt——在t天的種子發芽數；Dt——相對應的種子發芽天數；Ni——Ti時期內的發芽種子數

取培養第12 d的小麥幼苗葉片(沒有發芽的種子各項指標記為0)，混合液浸提法測定葉綠素含量；電導法測定相對電導率；過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚法；氮藍四唑(NBT)光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；過氧化氫分解法測定過氧化氫酶(CAT)活性；多酚氧化酶(PPO)活性測定采用分光光度計；液氮分離純化測定苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性；硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛(MDA)含量[20]。

1.4 數據分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0進行數據統計和單因素方差分析(One-way ANOVA)，LSD多重比較法檢驗各處理間差異顯著(P<0.05)，Origin 7.5作圖。

2 結果與分析

2.1 不同pH值模擬酸雨對小麥種子萌發的影響

由表1可知，不同pH值模擬酸雨處理對小麥種子萌發各項指標的影響基本保持一致，隨pH值的降低小麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和發芽速度均呈下降趨勢，而小麥種子平均發芽時間隨pH值的降低而增加，說明pH值模擬酸雨延長了種子平均發芽時間。當pH值為7.0(中性)時，小麥種子萌發各指標達到最大；pH值為5.0～6.0的處理下小麥種子萌發各項指標與對照組無明顯的差異(P>0.05)；當pH值低于5.0時，pH值對小麥種子萌發的抑制作用極為顯著，種子萌發過程中各項指標急劇降低，顯著低于對照，并且各處理間均達顯著差異水平(P<0.05)；當pH值低于2.0時，小麥種子基本不再萌發，此時小麥種子萌發各項指標均達到最小，與對照相比，小麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和發芽速度降低了92.68%，93.48%，89.08%，70.62%和75.73%，而平均發芽時間推遲了3.54 d；pH值為1.0時，小麥種子失去活性而完全沒有萌發。由此可認為小麥種子萌發對pH值模擬酸雨脅迫下的臨界值為3.0～4.0，同時也說明了高pH值模擬酸雨對種子萌發抑制作用并不明顯，只是在酸性增強時才表現出明顯的抑制作用。

2.2 不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗生長的影響

表2反映了不同pH值模擬酸雨處理對小麥幼苗生長各指標的影響，隨著pH值的降低，小麥幼苗生長受到抑制，幼苗苗長、鮮重、干重和根長、鮮重、干重均表現為下降趨勢，下降的幅度明顯不同，局部有所波動，而根冠比(R/S)則表現為增加趨勢，且均大于1，這是小麥種子對pH值模擬酸雨具有不同的生長特性與物質分配規律。LSD多重比較顯示，pH值為7.0(中性)時，小麥幼苗生長各指標達到最大；pH值為4.0～6.0時，小麥幼苗生長各指標與對照相比，基本沒有顯著差異(P>0.05)；當pH值低于4.0時，小麥幼苗生長各指標則表現為急劇下降；當pH值為2.0時，小麥幼苗苗長、鮮重、干重和根長、鮮重、干重均與對照達到顯著差異水平，與對照相比分別下降了80.91%，82.69%，84.06%，81.62%，89.10%，86.21%；當pH值為1.0時，小麥種子失活而不再萌發導致幼苗生長各項指標均為0。

表1 不同pH值模擬酸雨對小麥種子萌發的影響

注：同列相同字母表示在0.05水平差異不顯著，下表同。

表2 不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗生長的影響

2.3不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗保護性酶及非保護性酶活性的影響

由表3可知，不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗保護酶(SOD，POD，CAT)活性的影響整體呈下降趨勢。當pH值為7.0時，小麥幼苗保護酶活性達到最大；pH值高于5.0時，小麥幼苗保護酶活性與對照沒有明顯差異(P>0.05)，局部略高于對照；當pH值低于5.0時，小麥幼苗保護酶活性急劇降低，下降幅度也逐漸增大，并且各處理下均顯著低于對照(P<0.05)；當pH值低于2.0時，小麥幼苗基本失去活性，保護酶活性極低；當pH值為1.0時，與對照相比，POD，SOD和CAT活性分別降低了36.44%，50.69%，58.82%。由表3還可知，不同pH值處理下小麥幼苗非保護酶(PAL，PPO)活性與保護酶(SOD，POD，CAT)活性的變化趨勢一致，也即pH值也降低了小麥幼苗非保護酶活性，當pH為1.0時，與對照相比，PAL和PPO活性分別降低了88.67%和83.78%。

表3 不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗保護性酶及非保護性酶活性的影響

2.4不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗相對電導率和丙二醛(MDA)含量的影響

由圖1可知，小麥種子浸提液電導率和丙二醛(MDA)含量隨pH值的降低呈增加趨勢，二者的變化趨勢相一致。當pH值為7.0時，小麥種子浸提液電導率和MDA含量最小；pH值高于5.0時，小麥種子電導率和MDA含量緩慢增加并且與對照沒有明顯差異(P>0.05)。

總的來說MDA含量的增幅不大表明其受到傷害程度較小；當pH值低于5.0時，電導率和MDA含量急劇上升，并且上升的幅度較大，各pH值處理下均顯著高于對照(P<0.05)；當pH值在1.0～3.0之間時，小麥幼苗基本失去活性，此時電導率和MDA含量較高并且差異均不顯著(P>0.05)；當pH值為1.0時，與對照相比，電導率和MDA含量分別增加了67.85%和45.83%，此時小麥種子受到嚴重傷害，膜脂過氧化作用增加，膜受到一定傷害，使丙二醛的含量急劇增加。

圖1 不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗相對電導率和丙二醛(MDA)含量的影響

2.5不同pH值模擬酸雨對小麥種子葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

類胡蘿卜素是植物細胞中重要的輔助色素，在光合作用過程中能夠過剩激發活性氧的清除、保護其細胞器免受傷害，葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起著核心的作用。不同pH值模擬酸雨條件下，類胡蘿卜素含量的變化與葉綠素的變化趨勢一致。由圖2可知，種子浸提液中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量隨pH值的增加而增加，并且增加幅度逐漸增大最后趨于穩定，當pH值為7.0時，小麥種子葉綠素含量和類胡蘿卜素含量最高；pH值在5.0～7.0之間時，小麥種子葉綠素含量和類胡蘿卜素含量與對照基本相等，局部有所波動；pH值低于5.0時，葉綠素含量和類胡蘿卜素含量急劇降低；pH值低于3.0時，二者的變化趨勢趨于平穩；pH=1.0時，小麥種子完全失去活性，與對照相比，小麥種子中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量分別降低了69.70%和66.19%。

圖2 不同pH值模擬酸雨對小麥幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

3 討 論

種子萌發是植物生長發育和接受酸雨脅迫的起點[11-12,21-22]。本試驗結果表明，模擬酸雨對小麥種子的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均有不同程度的影響(表1)，在pH為5.0～6.0的弱酸條件下時，發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與對照相比差異并不顯著，說明小麥種子對弱酸具有一定的耐性；當pH低于5.0時，小麥種子的發芽受到了抑制，各處理下小麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數與對照相比均有顯著的差異；pH低于2.0時小麥種子不能正常萌發，說明強酸條件下小麥種子萌發受到了嚴重的抑制，并且小麥種子平均發芽時間也隨酸性的增加而延長，一定程度上pH值模擬酸雨也減緩了小麥種子萌發的進程。

小麥幼苗生長各指標隨酸性的增強逐漸降低，說明酸脅迫條件下能抑制小麥種子的生長，并且pH值越低抑制作用越明顯。酸脅迫造成了小麥體內生理代謝和形態建成的變化，表現為幼苗地上、地下部的鮮重下降幅度隨酸雨脅迫程度加深而增大，但弱酸對小麥種子萌發與幼苗生長影響并不明顯(表2)；pH為2.0的處理對小麥幼苗生長的影響十分明顯，其各項指標均顯著低于對照(P<0.05)，而pH為1.0時，小麥種子完全失去活性。主要是由于酸性條件促使小麥葉細胞原生質的酸化，增加細胞膜的透性，從而導致小麥幼苗生長受阻[12,14,23]。同時，本研究也表明了小麥種子萌發和幼苗生長的各項指標對酸脅迫的敏感度不一樣，有些指標的敏感性較強，而有些指標的敏感性較弱。對小麥幼苗生物量分配的研究發現(表2)，小麥幼苗地上部分下降的幅度高于地下部分，說明酸雨對小麥幼苗地下根系的抑制作用大于地上部分，這可能與小麥根尖細胞對酸雨的敏感性和幼苗生長過程中離子的積累有關[11-12,24]。

電導率高低反映了種子細胞膜完整性好壞，酸處理種子能使細胞膜完整性得到一定修復，表現為種子浸提液的電導率增加[11-12,22,25]。本試驗小麥種子浸提液電導率隨酸性的增強逐漸降低，說明酸性條件破壞了小麥種子細胞膜結構，并且強酸處理下小麥種子失活導致外膜破裂，而弱酸處理對膜具有一定的保護和修復作用[22,25]。酸性逆境脅迫會造成細胞質膜的透性發生改變導致細胞內的鹽類或有機物等滲出，從而引起組織浸出液電導率發生變化，降低幼苗各項生理功能，從而引起了幼苗代謝失調[12,14,23]。酸性脅環境迫下，MDA是反映膜脂過氧化程度以及膜結構穩定性最為直接的指標，可用于衡量細胞膜傷害的程度[12,23,26]。由圖1可知，小麥幼苗MDA含量隨著酸性的增強而增加，這與酸性環境下細胞膜系統受損傷、酶活性發生改變有關[11-12,27]。小麥種子電導率與MDA含量呈一致的變化規律，也說明了強酸引起小麥種子代謝紊亂、造成無氧呼吸上升、大量消耗貯藏物質，最終導致強酸下的抑制作用。伴隨著MDA含量明顯增加，造成生理代謝紊亂而抑制了小麥幼苗的生長[11,14,23,27]。

本研究中，弱酸處理對小麥幼苗保護酶活性并沒有顯著的影響，且局部有所波動，這是受酸性條件脅迫后小麥體內過氧化產物增多而啟動的一種應激機制。當幼苗體內氧化產物累積到一定水平時導致酶活性下降，pH≤5.0時，小麥幼苗體內保護酶(SOD，POD，CAT)和非保護酶(PPO，PAL)活性隨酸性的增強而急劇降低，其根本原因是酸雨酸化了小麥根系周圍的微環境，引起根細胞中的pH值變化[28-29]。由于代謝過程中的各種酶系的活力對pH值變化都很敏感，所以改變的微環境會對根細胞中酶系的活力產生影響，抑制酶活性的發揮，從而降低了根系的各項生理功能。

葉綠素是植物光合作用過程中吸收光的主要色素[14,19,29]。本試驗中隨著酸性的增加，小麥種子生長受抑制的程度增大，光合色素葉綠素和類胡蘿卜素的合成也明顯被抑制，進而二者的比值也呈現出一致的變化規律，且強酸會促進葉綠素的分解加速，從而使葉綠素含量減少，而葉綠素含量的減少程度又會直接影響植物的光合生產能力，進而抑制植物生長；弱酸處理并沒有降低小麥種子葉綠素和類胡蘿卜素含量，其原因可能是適度的酸性條件下能夠滿足小麥種子蛋白質和淀粉的水解作用供給自身的生長[9-14,23]。

4 小 結

本研究中，pH值模擬酸雨脅迫對小麥種子萌發和幼苗生長均產生了一定的抑制作用，隨著pH值的降低其抑制作用逐漸增強，pH值5.0～6.0處理對小麥種子萌發和幼苗生長沒有顯著的影響和抑制作用(P>0.05)，表現出一定的耐酸性；pH值2.0處理則嚴重抑制了小麥種子萌發和幼苗生長；小麥種子萌發和幼苗生長各指標隨著pH值的降低而降低，并且對地下根系的抑制作用大于地上部分；在pH值低于5.0時，小麥種子萌發和幼苗生長嚴重受阻，種子萌發和幼苗生長各指標均顯著低于對照(P<0.05)；pH值為1.0時，小麥種子則完全失去活性；小麥葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、保護酶(SOD，POD，CAT)和非保護酶(PPO，PAL)活性隨酸性的增強呈降低趨勢，而相對電導率和丙二醛(MDA)含量呈上升趨勢。綜合分析認為，模擬酸雨對小麥幼苗生長的影響要比種子萌發的影響更為敏感。

酸雨對植物生長乃至整個生態系統有著重要影響，酸雨導致小麥幼苗葉片生長受抑，影響根系對氮素營養的吸收和同化，使小麥利用氮素能力下降，最終導致小麥生長發育受到抑制。小麥生長環境下的土壤酸度較高，對酸沉降的緩沖性差，而酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的作用除了受酸度的影響外，還取決于酸雨的氮硫比，本試驗僅僅做了簡單的種子萌發和幼苗生長試驗，使用的模擬酸雨H2SO4和HNO3的比例為8∶1，有關這兩種酸不同比例下的酸雨對小麥種子萌發和幼苗生長的影響及其作用機理還有待進一步的研究。

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EffectsofSimulatedAcidRainonSeedGerminationandSeedlingGrowthofWheat

WANG Xiu-ying

(CollegeofHetaoofInnerMongolia,Bayannaoer,InnerMongolia015000,China)

The effects of acid rain on seed germination and seedling growth of wheat which were treated with simulated acid rain at pH 1.0, 2.0, 3.0, 4.0, 5.0, 6.0 and 7.0 were studied. The results showed that the indexes of seed germination and seedling growth of wheat reduced with the decrease of the pH value and were inhibited by the lower pH. The indexes of seed germination and seedling growth of wheat were not significant compared with CK with the pH value from 5.0 to 6.0 (P>0.05) and showed resistance to acid. When the pH value was less than 5.0, the seed germination and seedling growth of wheat were sharply inhibited and the indexes were significantly lower than CK (P<0.05), while the wheat didn't shoot up at pH 1.0 at all. The results also showed that simulated acid rain with different pH values had a larger effect on the seedling physiological indexes of wheat, the content of chlorophyll, carotenoid, protective enzyme (SOD, POD, CAT) and the protective enzyme (PPO, PAL) activity showed a decreasing trend with the increase of acid, but the relative conductivity and malondialdehyde (MDA) showed an increasing trend. Based on above results, we can conclude that the effect of simulated acid rain on wheat seedling growth was more sensitive than seed germination.

simulated acid rain; wheat; seed germination; seedling growth

2014-06-26

：2014-07-26

內蒙古自治區高等學校科學研究項目“河套地區農作物耕作制度演變過程研究”(NJC11279)

王秀英(1962—),女,內蒙古巴彥淖爾市人,副教授,主要從事植物學、果樹栽培研究。E-mail:naturescie@163.com

X173

：A

：1005-3409(2014)06-0265-06