植物對遮蔭響應的研究進展

吳艷艷+黃俊波+張海嵐

摘 要 弱光是限制植物生長的不利因素之一，通過對植物進行遮蔭模擬植物在弱光脅迫環境中的生理反應，對實際生產具有很好的指導作用。由此，綜述了遮蔭對植物生長發育、光合特性和礦物質含量的影響，為遮蔭在生產中的合理應用提供參考。

關鍵詞 植物；遮蔭；生長；光合特性；礦物質含量

中圖分類號：S184 文獻標志碼：A 文章編號：1673-890X（2014）21--03

光合作用可為植物提供自身生命活動所需要的能量，是一種光化學反應過程。光不但是光合作用的動力，而且還控制植物的形態建成，調節光合酶的特性以及植物葉片的氣孔導度，是葉綠素形成和葉綠體發育的必要條件[1-2]。遮蔭是研究植物生理的一種常用手段，分為生態遮蔭和覆蓋遮蔭2種。遮蔭可形成弱光脅迫環境，導致植物光合作用降低，嚴重影響生產。如生產中花果發育期間陰雨天可導致嚴重落花落果，管理不善的郁閉老果園也會因彼此遮蔭而降低產量。但是，植物會通過改變自身形態及生理生化特性以適應弱光環境。目前，國內外對遮陰引起的一系列生理生化特性已進行了大量研究，對實際生產具有很好的指導作用。

1 遮蔭對植物生長發育的影響

1.1 遮蔭對植物營養生長的影響

植物需要通過光合作用維持自身的生命活動，在光照不足的情況下，植物對弱光有2種反應：其一，加速向上生長，爭取截獲更多的光照資源；其二，生長發育減弱，適應暗環境，成為陰生植物。如遮蔭處理后，荔枝的枝梢生長受到顯著的抑制[3]，桃樹幼果膨大期，遮蔭50%對新梢生長略有抑制作用，遮蔭70%則對新梢生長有明顯抑制作用[4]；而對茶樹遮蔭后，其新梢生長速度加快[5]。說明不同植物遮蔭后，新梢的生長動態變化有所不同。

葉子是直接接受陽光的器官，其形態結構受光的影響最大，因此在研究植物對弱光脅迫響應時，葉片的形態變化是一個重要指標。低光照下，番荔枝葉片的葉片厚度、葉片海綿組織及柵欄組織都極顯著降低[6]。對桃、普通番荔枝、葡萄等研究中發現，弱光處理可使葉片變大變薄[7-9]。但是，對基因型不同的10個番茄品系的研究發現，弱光處理初期各個品系番茄的葉面積均高于對照，但處理中期只有品系3葉面積高于對照，處理后期只有品系10的葉面積高于對照，說明植物葉片對低光照的響應與品種有關，且嚴重弱光對植物葉片的生長有抑制作用[10-12]。

1.2 遮蔭對植物生殖生長的影響

弱光通過影響光合作用，進而影響干物質積累與分配，遮蔭后，光照成為限制植物生殖生長的主要因素之一[13]。早在1929年，Bewleg就發現在弱光下番茄植物體內營養物質的積累減少，且生殖生長競爭光合產物能力差，花芽分化延遲，花粉活力和受精能力下降，座果率降低[14-15]。弱光脅迫下玉米果穗生長發育也會明顯減緩，穗粒和果穗干物質積累顯著減少[16]。桃樹萌芽開花期遭遇弱光脅迫會降低桃樹的花粉發芽率，顯著抑制幼果的生長發育，導致果實著色不良，風味品質下降[17-18]。但是，適度的遮蔭有其有利的一面，如適度遮蔭可顯著提高獼猴桃的產量、品質和貯藏性。

2 遮蔭對光合作用的影響

2.1 遮蔭對葉綠素含量及其光合色素的影響

葉綠素是植物的光合色素，在光合作用過程中起到吸收和傳遞量子的功能，其含量是研究植物耐陰性的重要指標[19]。植物葉綠素含量高低與品種的耐陰性強弱密切相關，一般認為，耐陰性較高的植物葉綠素含量較高，反之較低[20]。遮蔭后，葉綠素的增加能使植物具有較高的光合特性，從而適于在暗處生長。黃瓜、辣椒、番茄、茄子、小葉鋪地榕和三裂葉蟛蜞菊等植物的葉綠素含量在遮蔭后可顯著增加[19-21]。但是，間作遮蔭的花生葉片葉綠素含量顯著降低，抑制了花生體內光合色素的合成[22]；假儉草短時間遮蔭其葉綠素含量可提高，但若長期處于弱光環境下，葉綠素含量反而降低[23]。

葉綠素a/b常常用來區分陽生植物和陰生植物[24]。Johnson等（1993）通過對19個物種的測定，報道了陽生植物的葉綠素a/b為2.91 ±0.08 ，陰生植物的葉綠素a/b為2.59±0.11[25]。因此，在弱光下，具有較低的葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物，具有較高的光合特性。對桃幼樹的遮蔭試驗表明，遮蔭使桃的葉綠素a/b降低，且不同品種的桃因耐陰性不同，葉綠素a/b的下降趨勢也有所不同[26]。

2.2 遮蔭對凈光合速率（Pn）的影響

在一定光照強度內，光合速率隨光照強度的增大而增大，當光強達到某一值時，葉片的光合速率等于呼吸速率，此時光照強度為光補償點（light compensation point）當光強增加至某一強度但光合速度不再增加時，此時的光照強度為光飽和點（light saturation point）[27]。光照強度在光飽和點以下時，隨著光照強度的減弱，植物的凈光合速率（Pn）受O2濃度、相對濕度等因素的影響（ody，1997）[28]。對桃樹進行遮蔭處理，其光合速率降低，且遮蔭程度越大，降幅越大[4]。遮陽網遮蔭條件下[29]，花生的凈光合速率速率（Pn）隨遮光程度的增加而顯著降低。給弱光條件下生長的葡萄葉片施加1 800μmo l. m – 2.s- 1的光照，測得其葉片的凈光合速率（Pn）顯著低于對照[9]。對于光合速率降低的原因，主要存在著氣孔限制和非氣孔限制2種說法。遮蔭后葡萄葉片的氣孔導度 （Gs） 和胞內CO2濃度（Ci） 比對照高，而氣孔限制值（ Ls） 低于對照，并認為不是氣孔限制導致弱光環境下長成的葡片在強光下光合速率低于自然光下長成的葡萄葉片[9]。遮蔭提高了棉花PSⅡ的最大光化學轉化效率（Fv/Fm），導致單葉凈光合速率（Pn）降

低[30]。荔枝的PSII的最大光化學效率（Fv/Fm）在遮蔭后增加，葉片的氣孔導度（Gs）跟葉片凈光合速率（Pn）的下降，胞間CO2濃度（Ci）略有上升，可見凈光合速率（Pn）的下降與暗反應的弱化密切相關[12]。但是，張依等（2009）指出遮蔭后形成的弱光環境造成PSⅡ反應中心的可逆性失活而未對它造成實質性的破壞，減弱了植物正常的光合endprint

作用[31]。

3 結語

遮蔭會引起植物形態上和生理生化上的一系列響應，通過探究不同植物遮蔭后的變化，可了解植物在弱光脅迫下的機理。不同植物對遮蔭的響應有所不同，遮蔭既有其有利的一面，又有其不利的一面。通過遮蔭可篩選出耐遮蔭的品種，優化品種結構，并為抗弱光栽培提供理論指導。

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（責任編輯：趙中正）endprint