高中生物有關核仁教學的幾點釋疑

王源

核仁在高中生物教學中多次涉及，學生在學習過程中會產生一些疑問，比如：核仁結構究竟如何？核仁功能與rRNA合成有關，RNA由DNA轉錄，核仁跟DNA什么關系？細胞分裂時，核仁為何會周期性的消失和重現？這些不僅是學生的疑問，甚至多數生物教師也不甚了解。筆者在教學過程中發現，解釋了這些疑問，能更好地幫助學生掌握核仁相關知識。 1 核仁的概述 在光學顯微鏡下，染過色的細胞內或者相差顯微鏡下的活細胞中或者分離細胞的細胞核內，都容易看到核仁，它通常是單一的或者多個勻質的球形小體，呈圓球形或橢球形的顆粒狀結構，沒有外膜。核仁的大小、形狀隨生物的種類、細胞類型和細胞代謝狀態不同有很大差別。蛋白質合成旺盛、活躍生長的細胞,如分泌細胞、卵母細胞的核仁大，可占總核體積25%；不具蛋白質合成能力的細胞，如肌肉細胞、休眠的植物細胞，其核仁很小。各種生物的核仁數目一般是一定的，如非洲爪蛙有2個核仁，人類的細胞只有一個核仁。核仁參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成，因此常被稱為“核糖體工廠”。核仁所含蛋白質約占干重的80%，如核糖體蛋白、組蛋白、非組蛋白及多種酶類；RNA約占其干重的10%，與蛋白質相結合形成核糖核蛋白(RNP)；此外還含有少量DNA。 2 核仁的超微結構 電子顯微鏡觀察發現，核仁的超微結構與細胞質中其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，可辨認出有3個特征性的區域：纖維中心(FC)、致密纖維組分(DFC)和顆粒成分(GC)。纖維中心(FC)是被致密纖維組分不同程度包圍著的一些低電子密度區，其主要成分為RNA聚合酶Ⅰ和rDNA。致密纖維組分(DFC)為核仁中電子密度最高的區域，由致密的纖維組成。根據電鏡原位雜交證明，DFC是rDNA活躍轉錄rRNA的區域，含有一些特異性RNA結合蛋白，如核仁纖維蛋白和核仁素等。顆粒組分(GC)是由2～3 nm的rRNA細絲與蛋白質結合形成的15～20 nmRNA核糖核蛋白體，通常位于核仁周邊部分。除上述三種基本組分外，核仁區周緣被或多或少的染色質所包圍，這層染色質稱為核仁相隨染色質，核仁相隨染色質為一些不活躍的異染色質和常染色質，其中包圍在核仁周圍的染色質，高度螺旋，屬異染色質；伸入核仁內的染色質，處于非螺旋狀態，屬常染色質，載有rRNA基因（rDNA），此段DNA稱核仁組織區（NOR），它是形成核仁的部位。 3 核仁的發生 核仁是核仁組織區（NOR）中的基因活動而形成的可見的球體結構。核仁組織區參與形成核仁的染色體區并形成核仁的一部分，具有NOR的染色體稱為核仁染色體。核仁組織區多定位在核仁染色體次縊痕處，含有rRNA基因的一段染色體區域，與核糖體的形成有關。核仁組織區的染色體數目依不同細胞種類而異，許多動植物細胞只有一對這樣的染色體，稱為隨體染色體。但也有不少種類的細胞有幾對，甚至許多對這樣的染色體參與核仁形成。人類的rRNA基因分別位于第13號、14號、15號、21號、22號5對染色體上，這10條含有rRNA基因的區段以袢環的形式集結在核仁中（圖1），每一個袢環上成串排列的rRNA基因就叫做一個核仁組織區，即專門為合成rRNA提供模板的rDNA。這些袢環上含有核糖體核糖核酸（rRNA）的基因。在所有真核生物的細胞中，這種基因約有50～1 000個相同拷貝，因而得以維持適當數量的rRNA的合成。牛的雙倍體基因組有10個NOR，分別位于2、3、4、11和28號染色體的端粒區。rDNA的活躍轉錄導致核仁在NOR附近產生，實際上，核仁可被視為這些染色體的延伸。核仁形成后常發生融合現象，所以雖存在多對染色體，但常見間期細胞中僅有1～2個核仁，人二倍體間期細胞中含一個大的核仁。 4 核仁的功能 4.1 合成、加工rRNA和裝配核糖體亞基的重要場所 4.1.1 rRNA基因的轉錄 rRNA基因定位在核仁組織區，該區域的基因編碼28 S、18 S和5.8 S rRNA，這三個基因組成一個轉錄單位。rRNA基因在染色質軸絲上呈串聯重復排列（中度重復順序）；沿轉錄方向，新生rRNA鏈從DNA長軸兩側垂直伸展出來，而且從一端到另一端有規律地逐漸增長，形成箭頭狀，外形似“圣誕樹”。每個箭頭狀結構代表是rRNA基因轉錄單位，在箭頭狀結構間存在著裸露的不被轉錄的DNA間隔片斷（圖2）。 4.1.2 rRNA前體的加工成熟 每個rRNA基因轉錄單位由RNA聚合酶Ⅰ轉錄產生相同的初始轉錄產物——rRNA前體。不同生物的rRNA前體大小不同，哺乳類為45 S rRNA。轉錄出的45 S rRNA前體很快被甲基化，并剪接為41 S rRNA前體；41 S rRNA在相同的剪接位點可按照不同的剪接順序產生不同的中間前體rRNA，最終將41 S rRNA前體剪接為28 S、18S和5.8 S rRNA。5 S rRNA基因不定位在核仁組織區，不同物種其位置不同，5 S rRNA轉錄后經適當加工即參與核糖體大小亞單位的裝配。 4.1.3 核糖體亞基的組裝 核糖體的生物發生包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配等過程，是一個向量過程，從核仁纖維組分開始，向顆粒組分延續。核仁組分分析發現完整的45 S rRNA前體首先與蛋白質結合，被包裝成80 S的RNP復合體。在加工過程中，80 S的RNP再逐漸失去一些RNA和蛋白質，然后剪切成兩種大小不同的核糖體亞單位前體。核糖體小亞單位成熟較早，大亞單位成熟較晚。核糖體的大小亞基在核仁中裝配成熟后，通過核孔轉運至細胞質中，形成有功能的核糖體（圖3）。核糖體的成熟作用僅發生在它們的亞單位被轉移到細胞質以后，兩個亞單位只有分別通過核孔進入細胞質中才能形成功能單位，這可阻止有功能的核糖體與核內加工不完全的hnRNA分子接近。4.2 核仁的其他功能 除作為核糖體的單一工廠外，核仁還具有另外的功能，包括mRNA的輸出與降解，一些小RNA的核苷酸修飾，在信號識別顆粒的生物合成中可能發揮作用，與基因沉默(相關蛋白質的相隔離和釋出、細胞衰老，以及細胞分裂等有關。 5 核仁在細胞分裂周期中會周期性的消失和重建 在細胞周期過程中，核仁是一個高度動態的結構，隨細胞周期的變化而變化，即“形成——消失——形成”，這種變化稱為核仁周期。當細胞進入有絲分裂時，核仁首先變形和變小；其后染色質凝集和停止核糖核酸（RNA）合成，包含有核糖體RNA（rRNA）基因的DNA袢環逐漸收縮回到相應染色體的核仁組織區；核膜破裂進入中期，核仁消失；在有絲分裂末期時，核仁組織區DNA解凝集，rRNA合成重新開始，極小的核仁重新出現在染色體核仁組織區附近。核仁的重建過程與原有的核仁組分的協助和參與有關。簡而言之，細胞間期核仁出現，轉錄、裝配核糖體，合成蛋白質；進入前期后，染色體逐漸螺旋化，rRNA合成停止，rDNA袢環逐漸縮回到染色體，核仁消失；分裂末期染色體解旋，rDNA伸展，合成rRNA，組建成新的核仁。 6 原核細胞沒有核仁如何合成核糖體 原核細胞無核仁，但控制rRNA的基因位于擬核DNA上。有實驗發現最原始的單細胞真核生物賈第蟲雖然沒有核仁結構形成，但其rDNA的轉錄活動已集中在核內。從銀染后銀粒在核中的分布來看，其rDNA并未集中在一起，也許是因為在雙滴蟲類的細胞核中，諸染色體彼此分化的程度極低，每個染色體上都只有很少的幾個rRNA基因，從而不可能起到核仁組織者的作用。其轉錄活動不足以促成核仁的形成，這也許正代表著進化過程中核仁發生以前的一種原始狀況。真核細胞核糖體亞基的裝配部位為核仁，而原核細胞核糖體亞基的裝配部位為細胞質。 參考文獻： ［1］ 隋宏書，譚景和.哺乳動物卵母細胞及早期胚胎核仁結構與rRNA基因表達研究進展［J］.生物學通報.2002，37（11）：4-6. ［2］ 盧義欽，劉俊凡.核仁的蛋白質組學［J］.生命的化學.2003，23（4）：245-247. ［3］ 陳泳宏，郭建，李靖炎等.無核仁原生動物藍氏賈第蟲rDNA的分布［J］.動物學雜志.2002，37（5）：2-5. ［4］ 翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學［M］.北京：高等教育出版社，2000：283-290.

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核仁在高中生物教學中多次涉及，學生在學習過程中會產生一些疑問，比如：核仁結構究竟如何？核仁功能與rRNA合成有關，RNA由DNA轉錄，核仁跟DNA什么關系？細胞分裂時，核仁為何會周期性的消失和重現？這些不僅是學生的疑問，甚至多數生物教師也不甚了解。筆者在教學過程中發現，解釋了這些疑問，能更好地幫助學生掌握核仁相關知識。 1 核仁的概述 在光學顯微鏡下，染過色的細胞內或者相差顯微鏡下的活細胞中或者分離細胞的細胞核內，都容易看到核仁，它通常是單一的或者多個勻質的球形小體，呈圓球形或橢球形的顆粒狀結構，沒有外膜。核仁的大小、形狀隨生物的種類、細胞類型和細胞代謝狀態不同有很大差別。蛋白質合成旺盛、活躍生長的細胞,如分泌細胞、卵母細胞的核仁大，可占總核體積25%；不具蛋白質合成能力的細胞，如肌肉細胞、休眠的植物細胞，其核仁很小。各種生物的核仁數目一般是一定的，如非洲爪蛙有2個核仁，人類的細胞只有一個核仁。核仁參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成，因此常被稱為“核糖體工廠”。核仁所含蛋白質約占干重的80%，如核糖體蛋白、組蛋白、非組蛋白及多種酶類；RNA約占其干重的10%，與蛋白質相結合形成核糖核蛋白(RNP)；此外還含有少量DNA。 2 核仁的超微結構 電子顯微鏡觀察發現，核仁的超微結構與細胞質中其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，可辨認出有3個特征性的區域：纖維中心(FC)、致密纖維組分(DFC)和顆粒成分(GC)。纖維中心(FC)是被致密纖維組分不同程度包圍著的一些低電子密度區，其主要成分為RNA聚合酶Ⅰ和rDNA。致密纖維組分(DFC)為核仁中電子密度最高的區域，由致密的纖維組成。根據電鏡原位雜交證明，DFC是rDNA活躍轉錄rRNA的區域，含有一些特異性RNA結合蛋白，如核仁纖維蛋白和核仁素等。顆粒組分(GC)是由2～3 nm的rRNA細絲與蛋白質結合形成的15～20 nmRNA核糖核蛋白體，通常位于核仁周邊部分。除上述三種基本組分外，核仁區周緣被或多或少的染色質所包圍，這層染色質稱為核仁相隨染色質，核仁相隨染色質為一些不活躍的異染色質和常染色質，其中包圍在核仁周圍的染色質，高度螺旋，屬異染色質；伸入核仁內的染色質，處于非螺旋狀態，屬常染色質，載有rRNA基因（rDNA），此段DNA稱核仁組織區（NOR），它是形成核仁的部位。 3 核仁的發生 核仁是核仁組織區（NOR）中的基因活動而形成的可見的球體結構。核仁組織區參與形成核仁的染色體區并形成核仁的一部分，具有NOR的染色體稱為核仁染色體。核仁組織區多定位在核仁染色體次縊痕處，含有rRNA基因的一段染色體區域，與核糖體的形成有關。核仁組織區的染色體數目依不同細胞種類而異，許多動植物細胞只有一對這樣的染色體，稱為隨體染色體。但也有不少種類的細胞有幾對，甚至許多對這樣的染色體參與核仁形成。人類的rRNA基因分別位于第13號、14號、15號、21號、22號5對染色體上，這10條含有rRNA基因的區段以袢環的形式集結在核仁中（圖1），每一個袢環上成串排列的rRNA基因就叫做一個核仁組織區，即專門為合成rRNA提供模板的rDNA。這些袢環上含有核糖體核糖核酸（rRNA）的基因。在所有真核生物的細胞中，這種基因約有50～1 000個相同拷貝，因而得以維持適當數量的rRNA的合成。牛的雙倍體基因組有10個NOR，分別位于2、3、4、11和28號染色體的端粒區。rDNA的活躍轉錄導致核仁在NOR附近產生，實際上，核仁可被視為這些染色體的延伸。核仁形成后常發生融合現象，所以雖存在多對染色體，但常見間期細胞中僅有1～2個核仁，人二倍體間期細胞中含一個大的核仁。 4 核仁的功能 4.1 合成、加工rRNA和裝配核糖體亞基的重要場所 4.1.1 rRNA基因的轉錄 rRNA基因定位在核仁組織區，該區域的基因編碼28 S、18 S和5.8 S rRNA，這三個基因組成一個轉錄單位。rRNA基因在染色質軸絲上呈串聯重復排列（中度重復順序）；沿轉錄方向，新生rRNA鏈從DNA長軸兩側垂直伸展出來，而且從一端到另一端有規律地逐漸增長，形成箭頭狀，外形似“圣誕樹”。每個箭頭狀結構代表是rRNA基因轉錄單位，在箭頭狀結構間存在著裸露的不被轉錄的DNA間隔片斷（圖2）。 4.1.2 rRNA前體的加工成熟 每個rRNA基因轉錄單位由RNA聚合酶Ⅰ轉錄產生相同的初始轉錄產物——rRNA前體。不同生物的rRNA前體大小不同，哺乳類為45 S rRNA。轉錄出的45 S rRNA前體很快被甲基化，并剪接為41 S rRNA前體；41 S rRNA在相同的剪接位點可按照不同的剪接順序產生不同的中間前體rRNA，最終將41 S rRNA前體剪接為28 S、18S和5.8 S rRNA。5 S rRNA基因不定位在核仁組織區，不同物種其位置不同，5 S rRNA轉錄后經適當加工即參與核糖體大小亞單位的裝配。 4.1.3 核糖體亞基的組裝 核糖體的生物發生包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配等過程，是一個向量過程，從核仁纖維組分開始，向顆粒組分延續。核仁組分分析發現完整的45 S rRNA前體首先與蛋白質結合，被包裝成80 S的RNP復合體。在加工過程中，80 S的RNP再逐漸失去一些RNA和蛋白質，然后剪切成兩種大小不同的核糖體亞單位前體。核糖體小亞單位成熟較早，大亞單位成熟較晚。核糖體的大小亞基在核仁中裝配成熟后，通過核孔轉運至細胞質中，形成有功能的核糖體（圖3）。核糖體的成熟作用僅發生在它們的亞單位被轉移到細胞質以后，兩個亞單位只有分別通過核孔進入細胞質中才能形成功能單位，這可阻止有功能的核糖體與核內加工不完全的hnRNA分子接近。4.2 核仁的其他功能 除作為核糖體的單一工廠外，核仁還具有另外的功能，包括mRNA的輸出與降解，一些小RNA的核苷酸修飾，在信號識別顆粒的生物合成中可能發揮作用，與基因沉默(相關蛋白質的相隔離和釋出、細胞衰老，以及細胞分裂等有關。 5 核仁在細胞分裂周期中會周期性的消失和重建 在細胞周期過程中，核仁是一個高度動態的結構，隨細胞周期的變化而變化，即“形成——消失——形成”，這種變化稱為核仁周期。當細胞進入有絲分裂時，核仁首先變形和變小；其后染色質凝集和停止核糖核酸（RNA）合成，包含有核糖體RNA（rRNA）基因的DNA袢環逐漸收縮回到相應染色體的核仁組織區；核膜破裂進入中期，核仁消失；在有絲分裂末期時，核仁組織區DNA解凝集，rRNA合成重新開始，極小的核仁重新出現在染色體核仁組織區附近。核仁的重建過程與原有的核仁組分的協助和參與有關。簡而言之，細胞間期核仁出現，轉錄、裝配核糖體，合成蛋白質；進入前期后，染色體逐漸螺旋化，rRNA合成停止，rDNA袢環逐漸縮回到染色體，核仁消失；分裂末期染色體解旋，rDNA伸展，合成rRNA，組建成新的核仁。 6 原核細胞沒有核仁如何合成核糖體 原核細胞無核仁，但控制rRNA的基因位于擬核DNA上。有實驗發現最原始的單細胞真核生物賈第蟲雖然沒有核仁結構形成，但其rDNA的轉錄活動已集中在核內。從銀染后銀粒在核中的分布來看，其rDNA并未集中在一起，也許是因為在雙滴蟲類的細胞核中，諸染色體彼此分化的程度極低，每個染色體上都只有很少的幾個rRNA基因，從而不可能起到核仁組織者的作用。其轉錄活動不足以促成核仁的形成，這也許正代表著進化過程中核仁發生以前的一種原始狀況。真核細胞核糖體亞基的裝配部位為核仁，而原核細胞核糖體亞基的裝配部位為細胞質。 參考文獻： ［1］ 隋宏書，譚景和.哺乳動物卵母細胞及早期胚胎核仁結構與rRNA基因表達研究進展［J］.生物學通報.2002，37（11）：4-6. ［2］ 盧義欽，劉俊凡.核仁的蛋白質組學［J］.生命的化學.2003，23（4）：245-247. ［3］ 陳泳宏，郭建，李靖炎等.無核仁原生動物藍氏賈第蟲rDNA的分布［J］.動物學雜志.2002，37（5）：2-5. ［4］ 翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學［M］.北京：高等教育出版社，2000：283-290.

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核仁在高中生物教學中多次涉及，學生在學習過程中會產生一些疑問，比如：核仁結構究竟如何？核仁功能與rRNA合成有關，RNA由DNA轉錄，核仁跟DNA什么關系？細胞分裂時，核仁為何會周期性的消失和重現？這些不僅是學生的疑問，甚至多數生物教師也不甚了解。筆者在教學過程中發現，解釋了這些疑問，能更好地幫助學生掌握核仁相關知識。 1 核仁的概述 在光學顯微鏡下，染過色的細胞內或者相差顯微鏡下的活細胞中或者分離細胞的細胞核內，都容易看到核仁，它通常是單一的或者多個勻質的球形小體，呈圓球形或橢球形的顆粒狀結構，沒有外膜。核仁的大小、形狀隨生物的種類、細胞類型和細胞代謝狀態不同有很大差別。蛋白質合成旺盛、活躍生長的細胞,如分泌細胞、卵母細胞的核仁大，可占總核體積25%；不具蛋白質合成能力的細胞，如肌肉細胞、休眠的植物細胞，其核仁很小。各種生物的核仁數目一般是一定的，如非洲爪蛙有2個核仁，人類的細胞只有一個核仁。核仁參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成，因此常被稱為“核糖體工廠”。核仁所含蛋白質約占干重的80%，如核糖體蛋白、組蛋白、非組蛋白及多種酶類；RNA約占其干重的10%，與蛋白質相結合形成核糖核蛋白(RNP)；此外還含有少量DNA。 2 核仁的超微結構 電子顯微鏡觀察發現，核仁的超微結構與細胞質中其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，可辨認出有3個特征性的區域：纖維中心(FC)、致密纖維組分(DFC)和顆粒成分(GC)。纖維中心(FC)是被致密纖維組分不同程度包圍著的一些低電子密度區，其主要成分為RNA聚合酶Ⅰ和rDNA。致密纖維組分(DFC)為核仁中電子密度最高的區域，由致密的纖維組成。根據電鏡原位雜交證明，DFC是rDNA活躍轉錄rRNA的區域，含有一些特異性RNA結合蛋白，如核仁纖維蛋白和核仁素等。顆粒組分(GC)是由2～3 nm的rRNA細絲與蛋白質結合形成的15～20 nmRNA核糖核蛋白體，通常位于核仁周邊部分。除上述三種基本組分外，核仁區周緣被或多或少的染色質所包圍，這層染色質稱為核仁相隨染色質，核仁相隨染色質為一些不活躍的異染色質和常染色質，其中包圍在核仁周圍的染色質，高度螺旋，屬異染色質；伸入核仁內的染色質，處于非螺旋狀態，屬常染色質，載有rRNA基因（rDNA），此段DNA稱核仁組織區（NOR），它是形成核仁的部位。 3 核仁的發生 核仁是核仁組織區（NOR）中的基因活動而形成的可見的球體結構。核仁組織區參與形成核仁的染色體區并形成核仁的一部分，具有NOR的染色體稱為核仁染色體。核仁組織區多定位在核仁染色體次縊痕處，含有rRNA基因的一段染色體區域，與核糖體的形成有關。核仁組織區的染色體數目依不同細胞種類而異，許多動植物細胞只有一對這樣的染色體，稱為隨體染色體。但也有不少種類的細胞有幾對，甚至許多對這樣的染色體參與核仁形成。人類的rRNA基因分別位于第13號、14號、15號、21號、22號5對染色體上，這10條含有rRNA基因的區段以袢環的形式集結在核仁中（圖1），每一個袢環上成串排列的rRNA基因就叫做一個核仁組織區，即專門為合成rRNA提供模板的rDNA。這些袢環上含有核糖體核糖核酸（rRNA）的基因。在所有真核生物的細胞中，這種基因約有50～1 000個相同拷貝，因而得以維持適當數量的rRNA的合成。牛的雙倍體基因組有10個NOR，分別位于2、3、4、11和28號染色體的端粒區。rDNA的活躍轉錄導致核仁在NOR附近產生，實際上，核仁可被視為這些染色體的延伸。核仁形成后常發生融合現象，所以雖存在多對染色體，但常見間期細胞中僅有1～2個核仁，人二倍體間期細胞中含一個大的核仁。 4 核仁的功能 4.1 合成、加工rRNA和裝配核糖體亞基的重要場所 4.1.1 rRNA基因的轉錄 rRNA基因定位在核仁組織區，該區域的基因編碼28 S、18 S和5.8 S rRNA，這三個基因組成一個轉錄單位。rRNA基因在染色質軸絲上呈串聯重復排列（中度重復順序）；沿轉錄方向，新生rRNA鏈從DNA長軸兩側垂直伸展出來，而且從一端到另一端有規律地逐漸增長，形成箭頭狀，外形似“圣誕樹”。每個箭頭狀結構代表是rRNA基因轉錄單位，在箭頭狀結構間存在著裸露的不被轉錄的DNA間隔片斷（圖2）。 4.1.2 rRNA前體的加工成熟 每個rRNA基因轉錄單位由RNA聚合酶Ⅰ轉錄產生相同的初始轉錄產物——rRNA前體。不同生物的rRNA前體大小不同，哺乳類為45 S rRNA。轉錄出的45 S rRNA前體很快被甲基化，并剪接為41 S rRNA前體；41 S rRNA在相同的剪接位點可按照不同的剪接順序產生不同的中間前體rRNA，最終將41 S rRNA前體剪接為28 S、18S和5.8 S rRNA。5 S rRNA基因不定位在核仁組織區，不同物種其位置不同，5 S rRNA轉錄后經適當加工即參與核糖體大小亞單位的裝配。 4.1.3 核糖體亞基的組裝 核糖體的生物發生包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配等過程，是一個向量過程，從核仁纖維組分開始，向顆粒組分延續。核仁組分分析發現完整的45 S rRNA前體首先與蛋白質結合，被包裝成80 S的RNP復合體。在加工過程中，80 S的RNP再逐漸失去一些RNA和蛋白質，然后剪切成兩種大小不同的核糖體亞單位前體。核糖體小亞單位成熟較早，大亞單位成熟較晚。核糖體的大小亞基在核仁中裝配成熟后，通過核孔轉運至細胞質中，形成有功能的核糖體（圖3）。核糖體的成熟作用僅發生在它們的亞單位被轉移到細胞質以后，兩個亞單位只有分別通過核孔進入細胞質中才能形成功能單位，這可阻止有功能的核糖體與核內加工不完全的hnRNA分子接近。4.2 核仁的其他功能 除作為核糖體的單一工廠外，核仁還具有另外的功能，包括mRNA的輸出與降解，一些小RNA的核苷酸修飾，在信號識別顆粒的生物合成中可能發揮作用，與基因沉默(相關蛋白質的相隔離和釋出、細胞衰老，以及細胞分裂等有關。 5 核仁在細胞分裂周期中會周期性的消失和重建 在細胞周期過程中，核仁是一個高度動態的結構，隨細胞周期的變化而變化，即“形成——消失——形成”，這種變化稱為核仁周期。當細胞進入有絲分裂時，核仁首先變形和變小；其后染色質凝集和停止核糖核酸（RNA）合成，包含有核糖體RNA（rRNA）基因的DNA袢環逐漸收縮回到相應染色體的核仁組織區；核膜破裂進入中期，核仁消失；在有絲分裂末期時，核仁組織區DNA解凝集，rRNA合成重新開始，極小的核仁重新出現在染色體核仁組織區附近。核仁的重建過程與原有的核仁組分的協助和參與有關。簡而言之，細胞間期核仁出現，轉錄、裝配核糖體，合成蛋白質；進入前期后，染色體逐漸螺旋化，rRNA合成停止，rDNA袢環逐漸縮回到染色體，核仁消失；分裂末期染色體解旋，rDNA伸展，合成rRNA，組建成新的核仁。 6 原核細胞沒有核仁如何合成核糖體 原核細胞無核仁，但控制rRNA的基因位于擬核DNA上。有實驗發現最原始的單細胞真核生物賈第蟲雖然沒有核仁結構形成，但其rDNA的轉錄活動已集中在核內。從銀染后銀粒在核中的分布來看，其rDNA并未集中在一起，也許是因為在雙滴蟲類的細胞核中，諸染色體彼此分化的程度極低，每個染色體上都只有很少的幾個rRNA基因，從而不可能起到核仁組織者的作用。其轉錄活動不足以促成核仁的形成，這也許正代表著進化過程中核仁發生以前的一種原始狀況。真核細胞核糖體亞基的裝配部位為核仁，而原核細胞核糖體亞基的裝配部位為細胞質。 參考文獻： ［1］ 隋宏書，譚景和.哺乳動物卵母細胞及早期胚胎核仁結構與rRNA基因表達研究進展［J］.生物學通報.2002，37（11）：4-6. ［2］ 盧義欽，劉俊凡.核仁的蛋白質組學［J］.生命的化學.2003，23（4）：245-247. ［3］ 陳泳宏，郭建，李靖炎等.無核仁原生動物藍氏賈第蟲rDNA的分布［J］.動物學雜志.2002，37（5）：2-5. ［4］ 翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學［M］.北京：高等教育出版社，2000：283-290.

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