雜交水稻籽粒比重與其他穗粒性狀的相關性和遺傳分析

黃 婧，劉建豐

（1.湖南雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125；2.湖南農業大學水稻研究所，湖南 長沙 410128）

隨著施肥水平的提高，穗數增加對增加水稻產量的作用越來越小[1]。要在大穗的基礎上持續提高水稻產量，既要穩定單位面積上的穗數，又要依靠千粒重的顯著提高[2]。然而，稻谷籽粒體積的增大往往引起籽粒外觀品質及加工品質的下降[3]。王余龍等[4]研究表明，武育梗2號比重為1.01～1.02 g/cm3之間的谷粒千粒重為18.449 g，比重為1.15～1.16 g/cm3之間谷粒千粒重達24.879 g，大者的千粒重為小者的1.35倍。可見，提高水稻籽粒比重可以在保持籽粒體積不變的情況下增加粒重。以往研究對不同作物籽粒比重變化的遺傳與環境因素進行了初步研究[5-10]，但受試驗材料、生態環境、生育時期、栽培模式，甚至測量范圍等因素的影響，結論往往不同甚至互相矛盾。而且在實際生產中，籽粒比重與體積等性狀可能存在此長彼消的矛盾統一關系[11]，阻礙了基于籽粒比重的選擇育種策略發展。因此，進一步深入研究雜交水稻籽粒比重與相關穗粒性狀的關系，為高產雜交水稻高產組合的選育提供參考依據。

1 試驗材料與方法

1.1 材 料

不育系：95A、389A、五豐A、T98A、中3A、296A。恢復系：11HZ1、11HZ2、11HZ3、11HZ4、11HZ5。利用上述親本進行5×6的NCII遺傳交配設計，配組了30個雜交稻組合，獲得雜交當代種子（F1）并種植，收獲雜種F2。對照為天優華占和岳優9113。

1.2 方 法

所有雜交一代及其親本均種植在湖南農業大學試驗田。試驗田肥力中等偏上，地力均勻。在整個水稻生育期，按一季晚稻栽培要求進行統一播種和田間管理。每小區3行，種植90株，每穴單本，株行距為20 cm×20 cm；小區隨機排列。

成熟后取每小區中間30株，測定每株穗數、穗粒數、實粒數，計算結實率。晾曬至水分含量為13.5%時測定單株粒重、千粒重、籽粒容重和籽粒比重，并從中挑選1 000粒飽滿籽粒測定飽滿籽粒千粒重，計算充實度。其中，容重采用容重器測量，誤差超過5 g時重新測量；籽粒比重采用DH1000比重器測定，誤差超過3%時重新測定。單位面積產量由單株粒重折算而得。

文中所有統計分析均采用SPSS 19.0進行。

2 結果與分析

2.1 雜交水稻產量構成因素比較

30個雜交組合產量構成因素及其對照優勢指數如表1所示。數據表明，籽粒比重、籽粒體積、單位穗數、穗粒數、千粒重和單位面積產量的變異范圍分別為1.139～1.202、2.10～2.66 cm3/100粒、120 006.0～ 176 675.5穗/667m2、119.29～202.03粒/穗、23.87～30.61 g和7 232.50～9 450.00 kg/hm2；其變異系數分別為5.4%、23.6%、38.5%、51.5%、24.3%和26.8%。可見水稻產量構成因素的效應大小順序為：穗粒數>畝穗數>千粒重，其中千粒重的差異來源主要是籽粒體積。在籽粒體積穩定的情況下，通過調節籽粒比重，可大幅提高千粒重。如采用本研究中的數據，按平均每1 000粒籽粒體積23.7 cm3、籽粒比重變異范圍1.139～1.202來計算，千粒重可增加1.493 g。

表1 雜交水稻產量構成因素的均值與對照優勢指數比較Table 1 Com parison of average values of yield com ponents of hybrid rice w ith advantage index of control

2.2 雜交水稻穗粒性狀相關性分析

對雜交水稻穗粒性狀進行相關性分析可見，不同性狀間的相關性存在顯著差異（表2）。其中單位面積產量與大多數穗粒性狀呈正相關，但均不顯著；籽粒比重與穗粒數呈顯著正相關；畝穗數與穗粒數、千粒重、籽粒體積呈顯著或極顯著負相關；結實率與籽粒比重、穗粒數均呈極顯著負相關，而與充實度呈顯著正相關；千粒重與籽粒體積呈極顯著正相關。

由此可知，產量構成是多個因素矛盾統一的集合體，針對任何一個單一因素進行選育均不利于提升水稻產量。在表觀上，選擇籽粒比重大的雜交組合可同時獲得穗粒數多的性狀，選擇結實率高的組合可同時獲得較高的充實度，選擇籽粒體積較大的組合可同時提高千粒重，反之亦然；畝穗數與穗粒數、千粒重、籽粒體積，結實率與籽粒比重、穗粒數之間均存在明顯的消長關系。

表2 雜交水稻穗粒性狀的相關分析Tab le 2 Correlation analysis of ear-kernel characters of hybrid rice

然而，在理論上存在極顯著正相關關系的籽粒比重與千粒重在實際生產中卻表現得并不顯著。分析其機理可知，籽粒比重與體積之間存在消長關系（負相關），在一定的灌漿期內，受限于灌漿速率，較快的籽粒體積膨脹速度則會伴隨著籽粒比重增長的減緩，相對于籽粒體積的較大變異范圍，變異范圍較小的籽粒比重出現了與結實率、充實度等性狀的負相關現象。在進一步去除籽粒體積影響的條件下，分析籽粒比重與其他性狀的偏相關關系可知（表3），籽粒比重與穗粒數、千粒重呈顯著正相關關系，與結實率和充實度仍然呈顯著負相關關系。可以推斷，雜交水稻籽粒比重的提高通過顯著促進穗粒數和千粒重的提高而對單位面積產量起到正效應，而且因其遺傳力高，對穩步提高單產具有較大潛力。

表3 雜交水稻籽粒比重與其他穗粒性狀的偏相關分析Tab le 3 Partial correlation analysis of kernel density and other ear-kernel characters of hybrid rice

2.3 雜交水稻籽粒性狀的配合力分析

對籽粒比重和千粒重配合力（表4、表5）進行方差分析發現，組合間差異顯著，說明組合間存在真實的遺傳差異。父本一般配合力間、母本一般配合力間和雜交組合的特殊配合力間均方 都達到了1%的顯著水平，說明存在極顯著的遺傳差異。

由于不同親本及組合的籽粒比重配合力效應值存在極顯著差異，因此，在組配方案中盡可能地考慮該性狀的優化，將對水稻產量的提升貢獻積極效應。比較各親本群體和組合間的均值發現，組合389A/11HZ5的籽粒比重最高，是由于其兩個親本的一般配合力均最高，而且特殊配合力也是最高，屬于理想的組配方案；組合T98A/11HZ1和中3A/11HZ4可作為備選組配方案。比較兩個性狀的組配方案可知，得到的組配方案大體一致，說明在雜交組合組配方案的確定過程中，籽粒比重可以作為參考指標之一。

表4 雜交水稻籽粒比重一般配合力和特殊配合力效應估計值Table 4 GCA and SCA of kernel density of hyrid rice

表5 雜交水稻千粒重一般配合力和特殊配合力效應估計值Table 5 GCA and SCA of 1000-grain weight of hyrid rice

3 討 論

3.1 根據籽粒比重選擇育種方法的可行性

劉建豐等[12]的研究結果表明，在其他農藝性狀穩定的前提下，水稻千粒重每提高1 g可增加稻谷產量400.1 kg/hm2。本研究得出在籽粒體積穩定的情況下，通過提高籽粒比重可提高千粒重1.493 g；由此可推算，根據籽粒比重的選擇育種策略，可在某一品種（系）的基礎上提高產量597.3 kg/hm2（7.23%），潛力巨大。與根據籽粒容重進行品種選育相比較，在育種進程中的低世代單株水平下，利用籽粒比重需要的樣品量顯著較小，且進行測定更方便，實用性更強。

3.2 協調穗部性狀與粒重性狀的關系

近年來，市場對米質的要求越來越高，新品種選育必須兼顧產量和品質。徐建龍等[13]研究表明粒重的增加與籽粒體積的增大是同步進化的，而且籽粒體積對粒重的貢獻最大，解釋粒重總變異的77%，其次為籽粒容重，解釋粒重總變異的23%。育種實踐中也以優化粒形為重點。但產量構成因素間的消長關系[14]和市場對產量與品質的兼顧需求，導致育種策略必須對這些因素協同優化。一些對高產典型的分析結果認為，穗粒協調的中間型更易獲得水稻的超高產[15]。本研究認為，籽粒比重的變異程度滿足雜種優勢利用的要求，而且與穗粒數、千粒重極顯著正相關，可以在品種選育過程中加以充分利用，但要注意協調充實度和結實率的同步進化。

3.3 關于秈型雜交水稻籽粒比重的配合力

宗壽余等[16]研究提出，根據一般配合力和特殊配合力方差大小，一般可將親本分成4個類型：第I類一般配合力高、特殊配合力方差大，為最理想的親本；第II類，一般配合力高，特殊配合力方差小，為較好的親本；第III類，一般配合力低，特殊配合力方差大，這類親本有一定的利用價值；第IV類，一般配合力低，特殊配合力方差小，這類親本基本無利用價值。本研究得出了與其相同的結果。

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