長白山核桃楸分布格局及其與伴生樹種空間關聯性的研究

闞彬彬 王慶成 吳文娟

摘要 [目的]探討核桃楸及主要伴生樹種在不同生長階段空間格局變化及其與伴生樹種種間關聯性的變化，為林業生產過程中的擇伐和撫育提供理論依據。 [方法]運用RipleyK函數點格局分析方法，開展樹種空間分布格局及種間關聯性研究。[結果]在核桃楸幼齡林階段，更新層的楊樹幼苗、黃菠蘿幼苗與核桃楸幼苗存在種間競爭，不利于核桃楸幼苗的生長;在核桃楸中齡林階段可采伐林中的楊樹以及與核桃楸生長較近的蒙古櫟、椴樹大樹，與核桃秋中尺度距離的黃菠蘿可以保留;在核桃秋近熟林中，應該擇伐蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿大樹，可適當保留林中椴樹。[結論]在核桃楸生長的不同階段盡可能控制不利于核桃楸生長的闊葉樹種，適時撫育，調整群落結構。

關鍵詞 空間格局; 空間關聯性;核桃楸

中圖分類號 S792.132 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）33-11773-05

Study on the Spatial Pattern of Juglans mandshurica and Its Spatial Correlation with Accompanying Speeies in Changbai Mountain

KAN Bin-bin， WANG Qing-cheng*， WU Wen-juan

（Forestry College， Northeast Forestry University， Haerbin， Heilongjiang 150040）

Abstract [Objective] To investigate the changes of spatial pattern of Juglans mandshurica and main accompanying speeies in different growth stages and the changes of spatial correlation between them， as providing theoretical guidance in the process of forest management. [Method] This research uses the method of point pattern of the Ripley 'K function， studing on the spatial distribution pattern and spatial correlation of species. [Result] At the age of juvenile Juglans mandshurica forest， there is interaction among poplar seedlings， amur corktree seedlings and Juglans mandshurica seedlings， it is bad for the growth of Juglans mandshurica in the regeneration layer. At middle-aged Juglans mandshurica forest， poplar and big tree of mongolia oak and linden that growing nearby Juglans mandshurica should be cut， the amur corktree that keep a certain distance from Juglans mandshurica may be retained. At near-mature Juglans mandshurica forest， big tree of mongolia oak， poplar and amur corktree should be cut， linden tree can be moderately retained. [Conclusion] In different stages of Juglans mandshurica growth as far as cutting the broad-leaved trees which is no good for Juglans mandshurica growth， tending at the right time， adjusting community structure reasonably.

Key words Spatial pattern; Spatial correlation; Juglans mandshurica Maxim

基金項目 國家“十二五”科技支撐計劃項目（2012BAD21B02）。

作者簡介 闞彬彬（1977-），男，黑龍江哈爾濱人，講師，博士，從事森林培育學研究。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事森林培育學研究。

收稿日期 2014-10-20

核桃楸（ Juglans mandshurica Maxim）又名胡桃楸、東北核桃，俗稱山核桃，原產東北，遼寧東部和吉林東部分布最多，是天然林中的優勢樹種。由于遭受破壞嚴重，其自然資源大量減少，因而成為國家Ⅱ級珍稀樹種和我國珍稀瀕危樹種的三級保護植物。核桃楸喜溫、濕氣候，樹體耐寒、速生，產品用途廣，經濟價值高，市場前景好[1]。核桃楸具有非常重要的經濟和藥用價值。臨床上，核桃廣泛用于治療泌尿系統結石、慢性氣管炎、皮炎、濕疹及痢疾等疾病[2]。目前關于核桃楸的研究大多集中在核桃楸的化學成分提取物[3-4]、生理學[5-6]以及育苗技術上[7]，而關于其空間分布格局、及其種間相關性等方面的研究較少。

研究種群空間分布格局及種群內物種間相關性具有十分重要的意義，種群空間分布格局是種群生物學特性、種內、種間關系及環境條件綜合作用的結果[8]， 植物格局不僅是對過去生態學過程的反映， 更對未來生態學過程有重要意義[9]。研究優勢種群的分布格局及動態規律，對于闡明群落穩定、演替及恢復機理有重要意義[10]。群落種間相關性的研究能夠有效反映各物種在群落中的分布情況、各物種對環境因子的適應程度及特定環境因子作用下的種間相互關系， 有助于進一步了解群落的結構、類型及群落的演替趨勢[11]，對于維持群落穩定性、生物多樣性和制定珍稀瀕危物種保護措施具有重要理論價值[12]。林大影等[12]曾針對北京靈霧山核桃楸群落開展研究，探討了核桃楸不同演替層次與伴生樹種的種間關系，但其樣地研究尺度相對較小，而研究尺度的變化會對格局分析的結果產生影響，并且研究的樣地中核桃楸林中伴生樹種更具有華北地區的特點。馬萬里等[13]針對長白山地區核桃楸林進行格局分析，但未進一步研究核桃楸與其伴生樹種的關系。探討植物在生長過程中種間的關聯性及其變化過程，對進一步指導林業生產過程中的擇伐、撫育具有實際指導意義。為此，筆者選取長白山露水河地區立地條件相似、林分組成相似但林齡不同的3塊核桃楸闊葉林為研究對象，通過點格局的研究方法探討了核桃楸與伴生樹種[楊樹（Populus spp.）、黃菠蘿（Phellodendron amurense Rupr.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch.）、椴樹（Tilia amurensis Rupr.）]的分布格局及種間關系以及分布格局和種間關系隨林齡變化的情況，以期為核桃楸林的撫育及采伐提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地區選定在吉林省露水河林業局，該局位于長白山西北麓，地理坐標為127°29′～128°02′E、42°20′～42°40′N，全局平均海拔600～800 m，海拔1 000 m以上區域很少，總坡向為西北向。氣候為溫帶大陸性氣候，冬夏風向更替明顯。由于氣溫低，蒸發量小，空氣濕潤，這些因素的綜合有利于形成茂密的落葉闊葉與針葉混交林，該局地帶性植被為闊葉紅松林[14]。典型針葉喬木植被為紅松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）、落葉松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]，闊葉植被為水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、槭樹科植物、蒙古櫟、椴樹、黃菠蘿、白樺（Betula platyphylla Suk）、核桃楸、楊樹、榆樹（U. pumila L.）等。

1.2 野外調查和數據收集

2012年通過長時間對吉林露水河林地踏查，選取3塊在坡向、坡度、林分組成上相似但林齡不同的核桃楸闊葉林，分別為核桃秋幼齡林（樣地1——黎明林場29林班10小班）、中齡林（樣地2——四湖林場45林班3小班）、近熟林（樣地3——黎明林場52林班9小班）。每塊樣地大小為100 m ×100 m，用羅盤將整個樣地劃分為25個20 m×20 m的小樣方，每隔20 m設一基點，以20 m ×20 m樣方為單位，將樣地內的所有胸徑（DBH）大于1 cm的喬木用鋁合金號牌編號，并記錄種名、胸徑、樹高、冠幅（東西冠幅長、南北冠幅長）及其所處坐標，之后轉換為樣地內的坐標。

1.3 研究方法

點格局及種間關系都采用RipleyK函數方法進行研究[15]，RipleyK函數由Ripley率先提出，該函數將每個個體視為二維空間的1個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎進行格局分析，可進行多尺度空間格局以及空間關聯分析，能更好地反映種群空間特征，因此廣泛應用于植物種群的空間格局分析中。Besag在RipleyK函數的基礎上進行了優化，提出了用RipleyK函數的變形——L（t）函數[16]，該研究采用L（t）函數進行數據分析。數據分析過程采用Programit軟件（2010版）完成，空間尺度r 范圍為0～50 m，步長1 m，利用Monte-Carlo方法通過100 次計算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區間。

在分布格局研究中若函數曲線在上包跡線上為聚集分布，在下包跡線下為均勻分布，在上下包跡線之間為隨機分布;在種間關系研究當中，使用由Ripleys k 12 （ t ） 函數變形而來的L12 （ t ）函數確定雙變量點格局間的空間關系[17]，如果函數曲線在上包跡線上為二者正關聯，在下包跡線下為二者負關聯，在2條包跡線間為二者不關聯。

2 結果與分析

2.1 樣地樹木組成分析

通過對樣地數據進行分析，發現核桃楸闊葉林中核桃楸的株數表現為：樣地1>樣地2>樣地3，而核桃秋總胸高斷面積表現為：樣地1<樣地2<樣地3（表1），說明核桃楸的林齡與試驗設計相符。后續試驗選取每塊樣地中的核桃楸、楊樹、蒙古櫟、黃菠蘿、椴樹為研究對象，研究每個物種在3塊不同樣地中的分布格局，以及核桃楸與其他4個樹種的種間相關性。

表1 3塊樣地中樹種胸高斷面積及株數

2.2 核桃楸及伴生樹種空間格局分析

核桃楸在樣地1和樣地2中的全部尺度上呈現聚集分布（圖1中a-1、a-2），樣地3中的核桃楸在0～17 m尺度上聚集分布，L （t）值曲線在17～50 m尺度內在上下包跡線中，呈現隨機分布格局（圖1中a-3）;蒙古櫟在3塊樣地中全部尺度上均呈現聚集分布格局（圖1中b-1、 b-2、b-3）;楊樹在樣地1和樣地3整個尺度上L （t）值曲線都在上包跡線上，為聚集分布（圖1中c-1、c-3），在樣地2中0～35 m尺度范圍內為聚集分布，35～50 m范圍內為隨機分布（圖1中c-2）;黃菠蘿在樣地1中為聚集分布，但有向隨機分布的發展趨勢（圖1中d-1），在樣地3中0～42 m尺度上為聚集分布，42～50 m尺度上L （t）數值曲線在隨機分布區間內，呈現隨機分布（圖1中d-3）;樣地2中的黃菠蘿在大部分尺度上為隨機分布，只在0～5 m小尺度上有聚集分布情況（圖1中d-2）;椴樹在樣地1和樣地2中聚集分布（圖1中e-1、e-2），在樣地3中0～40 m聚集分布，40～50 m隨機分布（圖1中e-3）。

2.3 核桃楸與伴生樹種種間關聯性分析

核桃楸與黃菠蘿在樣地1中0～9 m尺度上不關聯，大于9 m尺度上二者負關聯（圖2中A-1），二者在樣地2中0～30 m 正關聯，30～50 m不關聯（圖2中A-2），樣地3中二者0～5 m不關聯，5～50 m負關聯（圖2中A-3）;核桃秋與楊樹在樣地1中0～22 m負關聯，22～27 m尺度上不關聯，大于27 m尺度上正關聯（圖2中B-1），樣地2和樣地3中核桃秋與楊樹在全部尺度上負關聯（圖2中B-2、B-3）;核桃楸與蒙古櫟在樣地1中全部尺度上正關聯（圖2中C-1），二者在樣地2中0～23 m負關聯，23～50 m不關聯（圖2中C-2），樣地3中核桃秋與蒙古櫟0～8 m小尺度上不關聯，8～50 m負關聯（圖2中C-3）;核桃秋與椴樹在3塊樣地中關聯性受尺度影響較大，樣地1中0～20 m二者不關聯，20～50 m正相關（圖2中D-1），樣地2中0～7 m不相關，7～18 m負相關，18～50 m不相關（圖2中D-2），樣地3中0～7 m正關聯，7～50 m不關聯（圖2中D-3）。

3 結論與討論

3.1 討論

種群的分布格局是由它自身的生物學特性和環境條件兩方面相互作用決定的。種群在不同的發育階段，影響其分布的生態因子也可能不同[13]。 該研究發現，樣地1核桃楸在幼苗階段表現聚集分布，該結果與馬萬里研究結果相符，主要是由于核桃楸的果實較重，垂直下落后多集中在母樹周圍，實生苗易形成集群分布[13，18]，也有學者認為幼苗和幼樹的格局主要由種子雨后的結果和動物對其搬運造成的重新分布兩方面因素決定的[19-20];樣地2中的黃菠蘿和樣地3中的楊樹、黃菠蘿在一定尺度內為聚集分布，而大尺度表現為隨機分布，因為由幼樹向中齡樹木生長時，種群個體對環境資源的需求加劇，導致種內和種間競爭增強從而造成種群密度下降，種群分布表現出明顯的隨機擴散趨勢，符合物種在較低的林層中呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨

機或者規則性的分布格局，聚集度也隨林層的增高而

降低的一般規律[21]，這是種內競爭和分化的結果，是空間生

注：a1～a3、b1～b3、c1～c3、d1～d3、e1～e3分別為核桃楸、蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿、椴樹在樣地1～3中空間分布格局;圖中黑色實線為L（t），虛線為Monte-Carlo方法通過100次計算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區間。

圖1 4個樹種在不同樣地中空間分布格局

注：A1～A3、B1～B3、C1～C3、D1～D3分別為核桃楸與黃菠蘿、楊樹、蒙古櫟、椴樹在樣地1～3中空間關聯性;圖中黑色實線為L（t），虛線為Monte-Carlo方法通過100次計算得到由2條上下包跡線圍成的98% 置信區間。

圖2 核桃楸與伴生樹種在不同樣地中空間關聯性

態位重新分配[22];樣地3中的核桃楸大尺度上隨機分布，因為近熟林通過種內、種間競爭物種優勝虜汰，林分趨于穩定，而穩定的林分多數是隨機分布格局。蒙古櫟和楊樹在樣地1和樣地3中表現為聚集分布，因為該2個物種苗木大都處于幼樹階段，處于更新層，還未經過激烈的種間和種內競爭，未達到競爭造成密度下降的情況，所以會形成聚集生長的趨勢。椴樹在樣地1和樣地2中的情況與此類似。

從種間相關性分析結果來看，樣地1和樣地3中核桃楸與黃菠蘿呈負相關，因為黃菠蘿和核桃楸都屬喜陽植物，二者處于相同的生長層次，在生長中競爭空間光照和土壤養分，所以表現為負相關，而樣地2中核桃楸和黃菠蘿在0～30 m尺度上表現為正相關，是因為核桃楸處于主林層，而部分黃菠蘿處于更新層，二者之間互利大于競爭關系，核桃楸為更新的黃菠蘿幼苗提供大環境的保護。

核桃楸與楊樹在核桃楸幼齡林中表現為小尺度負相關，大尺度正相關，因為樣地內部分楊樹幼苗和核桃楸幼苗聚集生長在一起，處于更新層，在生長過程中對水、光、養分及空間的需求存在共同性，種間存在競爭，因此表現為種間負相關。在大尺度上核桃楸與楊樹處于不同生長層，楊樹處于主林層，核桃楸處于更新層，有主林層樹種的保護，核桃楸生長過程中能夠避開強光照射、大風、暴雨等不良環境的侵害，從而保護了核桃楸的正常生長。二者在核桃楸近熟林和中齡林階段表現為負相關，因為隨著核桃楸的快速生長，核桃楸由更新層、演替層轉向主林層，在生長過程中二者對養分和空間的競爭更加激烈，所以二者呈負相關。

核桃楸與蒙古櫟在核桃楸幼齡林中存在種間正關聯，由于蒙古櫟株數相對較少，且與核桃楸處于不同的生長層，因此二者能夠很好地生長在一起。在核桃楸近熟林階段二者表現為負關聯，是核桃楸在快速生長過程中對生境的要求更多，種間存在競爭。二者在中齡林階段表現為小尺度上負相關，大尺度上不相關，因為在小尺度上蒙古櫟有很多幼苗，同時還存在很多核桃楸更新幼苗，二者存在種間競爭。通過實地考察，與研究結論相符。

在樣地2和樣地3中大尺度上核桃秋與椴樹總體上表現不關聯，但在樣地1中二者大尺度上卻表現為正關聯，可能二者在幼齡階段存在某種互利共生機制。

3.2 結論

在核桃楸幼齡林階段，大尺度分布的蒙古櫟和楊樹、椴樹大樹可以與核桃楸幼苗共同生長。但更新層的楊樹幼苗、黃菠蘿幼苗與核桃楸幼苗存在種間競爭，不利于核桃楸幼苗的生長，在森林撫育過程中應該擇伐;但可適量保留椴樹幼苗。在核桃楸中齡林階段可采伐林中的楊樹以及與核桃秋生長較近的蒙古櫟、椴樹大樹，與核桃秋中尺度距離的黃菠蘿可以保留，有利于核桃楸的生長;在核桃秋近熟林中，應該擇伐蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿大樹，使其為核桃秋的生長提供足夠的生長環境，可適當保留林中椴樹。

該研究在選擇樣地的過程中盡可能選擇林地坡度、朝向、樹種組成相似但核桃秋處于不同生長階段的3塊樣地，在研究過程中將其視為同一塊樣地，不同的生長階段。因為自然界不可能有完全相同的2個植物群落，同時群落在生長過程中還有人類活動、動物活動對其進行的干擾，以及自然環境等復雜因素對其進行的影響，所以群落間自然會存在差別，必然會對研究結果產生一定的偏差。通過格局和種間關聯的分析希望能夠為群落的發展研究提供一定的理論依據。

在核桃楸生長的不同階段盡可能控制不利于核桃楸生長的闊葉樹種，適時進行撫育，科學進行擇伐，調整群落結構，為核桃楸生長與更新提供良好的生態環境，以使其快速健康生長。

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