長白山區華北剪股穎種群生殖分配特征

宋金枝+孫穎+季旭+楊允菲

摘要：采取大樣本隨機取樣的調查和測定方法，分析了長白山區華北剪股穎種群的生殖分配特征。結果表明，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配，生殖生長分配與稈生長分配均存在明顯的負相關性，描述其相關程度最佳的函數分別為線性函數、冪函數、線性函數，r2分別為0.403 1、0.448 2、1，相關程度都達到了極顯著水平，說明營養元素在植株體內按一定比例流動，并且是從各構件流向繁殖器官；穗生物量與地上全株生物量、穗長與株高均存在明顯的正相關性，描述其相關程度最佳的函數均為線性函數，反映植株的營養生長和生殖生長具有按比例生長的高度協調性。

關鍵詞：華北剪股穎；構件；生物量；生殖分配；生殖生長分配

中圖分類號：Q948.15 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0178-03

植物生殖生態學（reproductive ecology）是研究植物生殖與生物和非生物環境條件之間的相互作用及相互適應關系的科學，研究內容主要涉及生殖物候、生殖與生存力、生殖構件、生殖分配、生殖投資、生殖產量、生殖值和生殖對策等8個方面^[1]。生殖生態學的研究是最近幾年生態學研究的熱點之一，其中生物量、能量的生殖分配又是生殖生態學研究的重要部分。生殖分配（reproductive allocation）是指植物一年中所同化的資源用于生殖的比例，實際上是指總資源提供給生殖器官的比例，即分配到生殖器官中的有機物的數量，控制著植物生殖與生存的平衡^[2]。

華北翦股穎（Agrostis clavata）為多年生草本，具根狀莖，稈叢生、直立或基部稍傾斜上升，高達90 cm，直徑1.0～1.2 mm，具3～5節。葉鞘無毛，上部葉鞘短于節間；葉舌干膜質，先端鈍或平截，長2～6 mm；葉片線形，長7～20（30） cm，寬2～5 mm，扁平或先端內卷成錐狀，微粗糙。圓錐花序尖塔形或長圓形，長15～30 cm。在自然生境條件下，華北翦股穎能夠通過營養繁殖產生與母株個體在基因型上完全一致的新個體，屬于叢生型無性系植物。華北翦股穎生于河灘草地、草甸、潮濕地及林緣草地，產量高，葉量大，各種家畜均喜食，為優良牧草，可馴化建立人工草地。

有關翦股穎屬草坪草適應性、翦股穎屬植物資源^[3-4]、匍匐翦股穎^[5]等已經作了較多研究，有關華北翦股穎無性系構件結構及生長規律的研究也有報道^[6]，但有關華北翦股穎種群生殖分配規律的研究尚無報道。本試驗對華北翦股穎種群生殖分配特征進行了定量分析，揭示其無性系種群生殖分配規律，對于合理利用和馴化建立人工草地具有一定的理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究地區的自然概況

通化市位于吉林省東南部，地處長白山區，南與朝鮮隔鴨綠江相望，西與遼寧省的本溪、撫順、丹東等城市相鄰，地理坐標為125°10′～126°44′E、40°52′～43°3′N。通化市地處北溫帶大陸性季風氣候區，四季氣候變化分明，最高氣溫 36.1 ℃，最低氣溫-38.7 ℃，最長冰凍期183 d，最大凍土深度1.5 m，最大積雪厚度52 cm，最大降水量1 130.6 mL，主導風向西南風，多年平均風速2.3 m/s，平均無霜期136 d，氣候的基本特征是高溫、平溫、低溫周期性明顯，主要災害性天氣是低溫冷害、早霜、干旱、風雹。

1.2 研究材料與方法

2012年6月中旬，在華北剪股穎籽實乳熟期，采用大樣本隨機取樣的調查和測定方法，在通化市白雞腰國家森林公園內隨機取剪股穎30株并齊地面剪下，分別編號，保持植株地上部分的完整性，帶回實驗室按照稈、葉、穗等構件分開，用厘米尺測量株高與稈的長度；然后將各構件放入信封中室溫條件下自然風干（或用烘干箱烘干），自然風干時間約為1周，待其恒重后再用Sartorius BA210s型電子天平稱各部分干質量，作好記錄，統計各構件的數量特征，分析其生殖分配特征^[7]。

1.3 數據處理

利用Excel軟件，采用線性函數、冪函數、指數函數分別對生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配，生殖構件穗生物量與地上全株生物量，生殖生長分配與稈生長分配、生殖構件穗長，生殖構件穗長與株高進行相關分析，選擇相關系數最高的函數作為定量描述模型^[8]。

2 結果與分析

2.1 華北翦股穎種群構件及其分配比率的數量特征

表1中各數量指標的平均值代表整體水平，最大值和最小值反映樣本的實際范圍，標準差和變異系數反映樣本變異度。從相對數量指標變異系數來看，以穗生物量的變異最大，變異系數高達53.01%，說明穗生物量的變化范圍大，其最大值是最小值的13.5倍；以稈生長分配的變異最小，變異系數為4.68%。說明盡管株高和稈長的實際變化范圍都比較大（株高63.4～101.0 cm，稈長46.3～76.5 cm），但稈長與株高的比率變化范圍小，在69.1%～84.6%之間。

2.2 生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配的相關性分析

由圖1可知，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配之間存在著明顯的負相關性，描述其相關程度最佳的分別為線性函數和冪函數，確定系數r2分別為0.403 1和0.448 2，相關系數r值分別為0.634 9和0.669 5，相關程度都達到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖分配隨著葉生物量分配的增加呈線性函數同速減少，生殖分配總變異的40.31%由葉生物量分配的線性函數關系引起，59.69%由環境差異和試驗誤差等其他因素引起；生殖分配隨著稈生物量分配的增加呈冪函數異速減少，生殖分配總變異的44.82%由稈生物量分配的冪函數關系引起，66.95%由環境差異和試驗誤差等其他因素引起。說明華北剪股穎種群生殖分配既受遺傳因素的控制，也受環境條件的影響，而且表型可塑性比較大。

2.3 生殖生長分配與稈生長分配、穗長的相關性分析

由圖2可知，生殖生長分配與稈生長分配、穗長之間存在著明顯的相關性，描述其相關程度最佳的分別為線性函數和冪函數，確定系數r2分別為1和0.702 4，相關系數r分別為1和0.838 1，相關程度都達到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖生長分配隨著稈生長分配的增加呈線性函數同速減少，生殖生長分配總變異100%由稈生長分配的線性函數關系引起；生殖生長分配隨著生殖構件穗長的增加呈冪函數異速增加，生殖生長分配總變異70.24%由穗長的冪函數關系引起，16.19%由環境差異和試驗誤差等其他因素引起。說明華北剪股穎種群生殖生長分配既受遺傳因素的控制，也受環境條件的影響，具有一定的表型可塑性。

2.4 穗生物量與地上全株生物量的相關性分析

由圖3可知，穗生物量與地上全株生物量之間存在著明顯的正相關性，描述其相關程度最佳的為線性函數，確定系數r2為0.830 5，相關系數r為0.911 3，相關程度達到了極顯著水平。華北剪股穎種群穗生物量隨地上全株生物量的增加呈線性函數同速增加，穗生物量總變異83.05%由地上全株生物量的線性函數關系引起；穗生物量總變異的16.95%由環境差異和試驗誤差等其他因素引起。

2.5 生殖構件穗長與株高的相關性分析

由圖4可知，生殖構件穗長與株高之間存在著明顯的正相關性，描述其相關程度最佳的為線性函數，確定系數r2為0.511，相關系數r為0.714 8，相關程度達到了極顯著水平。華北剪股穎種群生殖構件穗長隨著株高的增加呈線性函數同速增加， 生殖構件穗長總變異51.1%由株高的線性函數關系

引起，48.9%由環境差異和試驗誤差等其他因素引起，說明生殖構件穗長的表型可塑性比較大。

3 結論與討論

影響植物種群生殖分配的因素非常復雜，遺傳特性、自然環境、生長年限、栽培管理等方面都制約著植物種群的生殖分配，其存在的差異也很可能受多重因素的交互作用影響而不容易被發現。生殖生長分配=平均穗長/平均株高×100%；生殖分配=繁殖器官生物量/地上植株總生物量；用各構件的生物量占地上全株總生物量的比例作為生物量分配的數量指標，即葉生物量分配=葉生物量/地上全株總生物量×100%^[9]。

本試驗結果表明，在華北剪股穎種群生殖分配格局中，生殖分配與葉生物量分配、稈生物量分配呈明顯的負相關，說明營養元素在植株體內按一定比例流動；生殖生長分配與稈生長分配呈明顯的負相關，說明在生殖生長過程中植株體內的營養元素從各構件流向繁殖器官。

在生殖構件穗長與株高的線性函數中，a值為-4.151 6，可見當株高達到13.62 cm時才有生殖構件穗生長，說明植株的營養生長和生殖生長具有按比例生長的高度協調性。

在穗生物量與地上全株生物量的線性函數中，a值為 -0.007 8，說明華北剪股穎地上全株生物量積累到0.029 g時，才開始有生殖構件穗的物質積累。

參考文獻：

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[5]謝彩云，莫志萍，唐成斌，等. 貴州野生匍匐翦股穎結實特性研究[J]. 四川草原，2003（3）：19-20，36.

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