日本囊對蝦的爭勝行為及其與溫度的關系

李玉全

摘要：為了解日本囊對蝦的爭勝行為及其與溫度的關系，設置15、25 ℃ 2個溫度梯度，利用視頻錄像和統計分析方法，觀察和分析日本囊對蝦的爭勝行為及其與溫度的關系。結果表明，日本囊對蝦的爭勝行為可分為相遇、示威、佯攻、廝打、追逐5個階段，且其爭斗性行為發生的概率隨著溫度的升高而增加。

關鍵詞：日本囊對蝦；爭勝行為；溫度

中圖分類號：S917.4 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0231-02

日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）原稱日本對蝦（Penaeus japonicus），具有同類相殘^[1]、底質選擇^[2]、潛沙、分散活動、耐低溫等生物學特性，市場價格遠高于中國對蝦和凡納濱對蝦。我國于20世紀80年代開始全人工養殖，目前已成為我國沿海地區最重要的養殖對象之一，2005年養殖面積達47 982 hm2，總產量41 090 t^[3]，但產量僅約850 kg/hm2，市場需求量迅速增加，市場缺口逐年增大。養殖密度低是造成日本囊對蝦產量低的主要原因。但是，隨養殖密度增加，日本囊對蝦存活率低，產量難以提高^[4]。因此，如何降低養殖條件下日本囊對蝦的死亡率是提高產量的關鍵。這首先需要了解日本囊對蝦的行為反應，尤其是爭勝行為。同種動物個體相遇爭斗的行為稱之為爭勝性行為。關于水生甲殼類動物的爭勝行為國內外研究報道較少[1，5-7]。陳學雷等探討了日本囊對蝦仔蝦密度、餌料密度、仔蝦規格和光強對同類相殘的影響^[1]；陳學雷等還研究了人工養殖條件下擬穴青蟹大眼幼體的資源可獲得性和饑餓程度對同類相殘的影響^[6]；張沛東等描述了凡納濱對蝦和中國對蝦的同類相殘行為、攻擊和防御行為^[5]。國外在克氏原螯蝦方面作過類似的報道^[8]。上述報道雖然涉及蝦蟹的爭勝行為，但主要針對同類相殘，屬于爭勝行為的一個階段，且這些研究未提及“爭勝行為”這一術語，因此，水生甲殼類爭勝行為的研究在我國基本上還屬于空白。為分析日本囊對蝦的爭勝行為，更好地了解日本囊對蝦的生物學特性，本試驗觀察了日本囊對蝦的爭勝行為，并探討了它與溫度的關系，旨在為在探討日本囊對蝦養殖成活率低的原因提供行為學方面的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用日本囊對蝦取自山東省昌邑市海豐水產養殖責任有限公司，試驗時蝦體長5～7 cm，試驗前分2批暫養3 d，第1批每天投喂人工配合餌料2次，第2批暫養期間不投喂。試驗用水為天然海水，經沉淀和沙濾后，再經300目篩絹過濾處理，pH值7.8～8.7，鹽度2.8%～3.1%。

1.2 爭勝行為觀察試驗

試驗于20 cm×30 cm規格的泡沫箱中進行。泡沫箱底部繪有5 cm×5 cm方格線，以便觀察并量化日本囊對蝦的行為情況，試驗期間水溫（16±0.5） ℃，試驗每天投餌2次，每次投喂餌料約為蝦體質量的0.5%，以保持其具有較強的攻擊性，用錄像記錄日本囊對蝦行為。

1.3 溫度試驗

設置15、25 ℃等2個溫度梯度，用加熱棒保持恒定水溫，每個泡沫箱中只放1尾日本囊對蝦，每個處理設6個平行組，每天投喂人工配合餌料2次，每次投喂量為蝦體質量的1%，連續飼養6 d，將相同水溫中的2尾蝦放到同一泡沫箱中，拍攝其行為。

1.4 視頻處理

借助行為觀察法和圖像解析技術進行行為的統計分析，記錄爭斗情況、運動頻率、游動速度和距離等，分析不同溫度下日本囊對蝦的運動速度、分布位置等。根據日本囊對蝦的爭斗強度的實際情況，對日本囊對蝦的爭斗性行為的階段進行合理劃分。

2 結果與分析

2.1 日本囊對蝦爭勝行為的劃分

根據相遇爭斗過程和強度等一系列行為變化可將日本囊對蝦的爭勝行為分為5個階段：（1） 相遇階段。爭斗的第1步，雙方沒有身體姿態的變化和附肢的額外使用，僅僅是觸角來回擺動。（2）示威階段。雙方在相遇接觸一段時間后，腹部5對細長的步足開始劇烈地運動，觸角來回擺動，以極快的速度來回游動，同時身體不斷扭動，兩者一般相距一兩個身位的距離，但有時候個別個體會在另一個個體旁邊不斷扭動身體，不斷示威。（3） 佯攻階段。示威結束后雙方身體開始接觸，步足和觸角運動劇烈，同時不斷努力去翻轉對方。（4） 廝打階段。個體以極快的速度沖向對方，不斷地用頭部去沖撞對方的軀體，用軀體擠壓對方，直至一方開始逃跑或死亡為止。該階段會造成日本囊對蝦的同類相殘。（5） 追逐階段。有優勢的一方會不斷地去追逐對方、沖撞對方，直至對方總是選擇撤退或逃跑為止。

爭斗過程中一方主動撤退（相距2個身位以上）意味著爭斗結束，其后獲勝方將連續發動攻擊，直至對手總是選擇撤退，則視為雙方正式確立從屬關系^[9]。

2.2 溫度對日本囊對蝦爭斗性行為的影響

視頻分析結果顯示，25 ℃條件下，為爭奪生存資源，確立從屬關系，日本囊對蝦具有較高的攻擊性，會猛烈地攻擊對方；而15 ℃下，日本囊對蝦的攻擊性則顯著降低，且強度也表現得非常溫和。

25 ℃時，日本囊對蝦活動頻率為58.45%，運動速度為 3 cm/s；而在15 ℃時，其活動頻率為35.24%，運動速度為 2 cm/s，顯著低于25 ℃處理。在25 ℃時，日本囊對蝦單位時間內的平均運動距離為65 cm，而15 ℃時的平均運動距離為 40 cm。25 ℃條件下，日本囊對蝦靜止時顎片的擺動頻率為3.78次/s，而15 ℃時顎片的擺動頻率為1.96次/s。15 ℃時，2尾日本囊對蝦分布在泡沫箱的2個角，距離為36 cm；25 ℃ 時，2尾日本囊對蝦分布則相對集中，距離為16 cm。endprint

3 結論與討論

許多水生動物存在爭勝行為，前人研究報道主要集中于同類相殘方面，如張沛東等報道，中國對蝦相殘起始于仔蝦階段，且較凡納濱對蝦具有更強烈的攻擊欲望和活動能力^[5]；陳學雷等分析了日本囊對蝦仔蝦的同類相殘，認為光強、個體規格、養殖密度和餌料豐歉度均會影響同類相殘^[1]；華元渝等認為，當暗紋東方鲀全長1.4 cm時存在相殘現象^[10]；鄒桂偉等分析了大口鲇在苗期的同類相殘現象^[11]。同類相殘只是水生動物爭勝行為中爭斗最為激烈的一個階段，屬于爭勝行為的一部分，會直接造成死亡率升高，但爭勝行為的其他階段同樣非常重要。它們會引起機體的應激反應，個體間會形成從屬關系，處于附屬地位的個體在資源利用方面會受到限制，因此在生產和繁殖中處于不利地位。了解水生動物的爭勝行為有助于分析水生動物的生長和存活等養殖問題，對于指導實際生產具有良好的指導意義。筆者將日本囊對蝦爭勝行為分為相遇、示威、佯攻、廝打和追逐5個階段，頻繁的爭斗勢必會影響生長，激烈的爭斗則會降低成活率，因此對養殖生產均不利。筆者還發現，不同溫度條件下日本囊對蝦的活動性存在明顯差異，高溫（25 ℃）時該類對蝦的活動頻率、運動速度和運動距離均高于低溫（15 ℃）時，說明日本囊對蝦在較高溫度時更為活躍。

本試驗中日本囊對蝦活動頻率總體較低，運動速度和距離較小，這一方面可能是由于日本囊對蝦具有潛沙習性，在自然條件下多處于潛沙狀態，只在攝食時才游動；另一方面可能是試驗過程中光線較強，而日本囊對蝦為底棲生物，只在弱光或黑暗條件下活躍。本試驗為室內試驗結果，可能與野外和實際生產中存在差異，但可以在一定程度上反映出日本囊對蝦的行為規律，為分析生產過程中日本囊對蝦養殖存活率低的原因提供行為學方面的參考。

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