暗穴迷蹤：黑暗中的洞穴動物

冉浩

深邃的洞穴之中是無盡的黑暗，那里沒有植物，人跡罕至，是一個完全不同于地面的世界，古老、深遠……但是，仍然有生命在那里頑強地生存，它們，就是洞穴動物。

洞穴與洞穴動物

洞穴，是天然形成的地下空間，向洞穴內部不斷深入，情形在不斷地發生變化，我們通常將洞穴分成三個部分。入口區是洞口附近，涼爽而且陰暗，這里是喜洞生物和一些尋找藏身之所的偶遇動物經常生活的地帶；再向里是陰影區，這里陰冷潮濕，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲蟲居住于此；繼續深入則是黑暗區，這里是洞穴的深處，終年黑暗陰冷，幾乎沒有空氣流動，在這里生活著各種真正的洞穴生物，它們幾乎從不到外界來，也與外界的生物截然不同。

真洞穴生物對洞穴的環境已經產生了適應性的進化。目前已經發現的真洞穴生物包括無脊椎動物、魚類、兩柄類和蛇類，沒有鳥類或哺乳動物。真洞穴生物的分布一般很局限，很多只柄息于特定的洞穴內。由于缺乏陽光和有機物質，食物資源極為匱乏，大多數洞穴動物的種群數量都不大，加之長期與世隔絕，對環境變化也極為敏感，生存環境易遭到破壞，極為脆弱。

走進溶洞深處

喀斯特地貌又稱巖溶地貌，是深洞最常見的形式，巖石在地質變遷中被水沖刷、溶解、侵蝕形成溶洞。據初步估計，喀斯特地貌可能占到我國陸地國土總面積的23%，已知長度超過500米的洞穴應不少于400個，很多洞穴錯綜復雜，形成了網狀結構，而在這些洞穴中往往還有地下河流經過。無盡的黑暗中，很多動物都放棄了視力這一曾經極為重要的感官，體色也變得毫無意義。在物質貧乏的洞穴中，大部分營養都要用以維持生命，即使如此，它們也不得不減少活動、減慢代謝，以便能在饑餓的狀態下多生存一段時間。

洞螈是第一種被發現的洞穴動物。1689年，斯洛文尼亞著名作家瓦爾瓦澤發現了這種兩棲動物被地下溫泉帶到了地面。洞螈在自然狀態下僅存于喀斯特高原溶洞的水體中，其形態如初生的龍，通體白色，長約30厘米，號稱是最像龍的動物之一。這種兩柄動物終身保持幼體狀態，不像普通兩棲動物那樣最終將鰓退化，相反，它退化掉的是眼睛。剛剛出生的洞螈具有視力，但在4個月內它將最終失明，而其他感官變得更為靈敏，和許多洞穴生物一樣，洞螈的代謝變得非常緩慢，是一種在洞穴中悠閑度日的動物。悠閑到讓觀察它們的科學家都悶得發狂——它每天只活動5分鐘！不過它們能一口氣餓上10年，而且12年才產卵一次，80歲時仍具有生育能力，壽命更是可以超過100年。

在溶洞暗流中的魚類已知種類較多，目前已有32種，大多數為小型魚類，體長僅有幾厘米。其中洞鱸體型較大，也只有大約20厘米長，分布于美國肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鱸沒有眼睛，而且怕光，但是它具有極為靈敏的頭部感覺器官和側線，可以感受到空氣或水流極為微小的震動。由于活動少，洞鱸兩年不吃東西仍能存活。那這些生活在永恒黑暗下的魚類是不是就完全沒有了時間概念？2011年9月，科學家給出了不同的答案，一種叫安氏坑魚的洞穴魚類被證明具有生物鐘，不過，它們意識中的一天是47小時。它在經過了260萬年的黑暗進化后，作息時間已經因為取食習慣而發生了改變，不再對日照周期做出反應。

深入熔巖洞

熔巖洞是另一種深洞，也稱為熔巖隧道。當火山噴發時，巖漿從山頂流下來，將一切掩埋，此時，暴露在空氣中的熔巖表層會逐漸冷卻，硬化成石頭，當熔巖流凈之后就留下了中空的管道，也就是熔巖洞。這些管道經過數以萬年的變化，也會產生獨特的生物。1960年，在夏威夷熔巖洞中發現了這個全新的生態系統，現在，該生態系統在全球都有所發現，其中以夏威夷熔巖洞的規模最大，研究得也最為透徹。

在夏威夷熔巖洞生態系統中的水來自于洞頂部的滲漏，主要的營養來源是穿透石壁后垂落下來的樹根。夏威夷的卡祖穆拉熔巖洞是世界上最長的熔巖洞，全長65.5千米。但在這個冗長的洞穴中，已知的動物種類很少，整個食物鏈從初級消費者開始都是節肢動物，頂端是狼蛛。狼蛛是世界上視力最好的蜘蛛類群之一，又被稱為大眼蛛，它們不織網，是靠敏捷身手捕獵的家伙。這些靠眼力吃飯的蜘蛛無論怎樣也不像是能適應極度黑暗的洞穴，但是，這里恰恰生活著“小眼大眼蛛”——夏威夷狼蛛，甚至還發現了一種體長兩厘米的“無眼大眼蛛”——盲狼蛛。它們已經完全拋棄了同類引以為傲的視力，轉而強化其他感官以適應洞穴的環境。

熔巖洞生態系統多樣，不僅有陸地上的，還有延伸至水中的。西班牙的加納利群島蘭扎羅特島的科羅納熔巖洞以6100米的長度排名第16位，但其浸入水中的部分長達1618米，居世界第一。截至2009年，在這里共發現了77種水生動物，其中37種為其獨有品種。在這個生態系統中的頂級掠食者則是一種狀似蜈蚣，實則無眼的椎洞迷蝦。它的形態類似人的脊椎，借助身上眾多的感應毛和長長的觸角，能輕松地感知洞穴狀況。它的頭部具有強大的附肢和犀利的毒液，可用于捕獵和抓住體長是自己兩倍的其他洞穴生物，除此之外，它還可以濾食水中的有機微粒。換而言之，它們已經將水中貧瘠的食物資源開發到了最大限度。此外，它的親戚奧氏洞迷蝦也生活在這里，這些古老的動物幾乎數億年來都沒有發生進化，為進化研究提供了寶貴的資源。

現在，我們對各種洞穴生物的研究還知之甚少，但是洞穴憑借穩定的環境保留下了很多古老的動物，為我們留下了珍貴的物種和基因資源。同時，孤立的演化環境也成為了生物進化研究的極好樣本。隨著對洞穴生物更加深入的研究，說不定會有更多的驚喜等著我們。endprint