天目山柳杉樹干液流動(dòng)態(tài)研究

戴 鋒，秦 登，唐呂君，楊淑貞，蔣文偉*

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 臨安 311311）

柳杉（Cryptomeria fortunei）系杉科（Taxodiaceae）柳杉屬（Gryptomeria）常綠喬木，在保持水土及涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用。天目山植被豐富，具有典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，其中古柳杉植物群落最為突出，并形成境域獨(dú)特的森林景觀。近年來(lái)，天目山柳杉林呈現(xiàn)退化現(xiàn)象，森林生態(tài)功能下降趨勢(shì)明顯。因此，研究柳杉樹木耗水特征以重建柳杉生境，成為目前亟待解決的難點(diǎn)。熱擴(kuò)散式液流探針（thermal dissipation probe,TDP）是測(cè)定喬木蒸騰量最準(zhǔn)確的方法，為研究樹木水分利用提供了技術(shù)支持[1]。國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究結(jié)果表明，樹干液流與氣象因子之間具有響應(yīng)關(guān)系。在夜晚液流受到根壓作用，半干旱區(qū)檸條樹干液流是以主動(dòng)方式補(bǔ)充白天植物蒸騰失去的水分[2]。馬履一等[3]發(fā)現(xiàn)溫度、空氣濕度和土壤濕度是決定油松邊材液流速率的關(guān)鍵因子。胡偉等[4]對(duì)刺槐樹干液流研究表明，光合輻射強(qiáng)度和水汽壓虧缺是影響樹干液流的主要因子。另外，多位學(xué)者也對(duì)我國(guó)華北、西北地區(qū)胡楊（Populus euphratica）[5]、毛白楊（Populus tomentosa）[6]、油松（Pinus tabulaeformis）[7～9]等樹種進(jìn)行了研究，試圖揭示樹木蒸騰的內(nèi)在機(jī)理，而對(duì)華東地區(qū)樹木液流研究相對(duì)較少，特別是高大古樹林木液流特性研究更少。本研究是以天目山柳杉作為研究對(duì)象，定量分析柳杉樹木蒸騰耗水量，揭示柳杉水分利用動(dòng)態(tài)及其應(yīng)對(duì)環(huán)境變化機(jī)理，為天目山境域柳杉生境恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江臨安天目山龍峰尖生態(tài)定位觀測(cè)站（30°20' N，119°23' E），海拔1 067 m。屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，具有四季分明、氣候溫和、雨水充沛、光照適宜氣候特征。該區(qū)年平均氣溫8.8 ～ 14.8℃，最冷月平均氣溫－2.6 ～ 3.4℃，最熱月平均氣溫19.9 ～ 28.1℃，全年≧10℃積溫 2 500 ～ 5 100℃，無(wú)霜期 209 ～ 235 d，年平均相對(duì)濕度76% ～ 81%，年降水量1 390 ～ 1 870 mm，年太陽(yáng)輻射3 270 ～ 4 460 MJ/m2。成土母巖主要為流紋質(zhì)凝灰?guī)r，海拔600 m以下為紅壤，海拔600 m以上為黃壤。天目山森林類型屬于亞熱帶常綠闊葉林，植物區(qū)系古老，有蕨類植物171種，種子植物1 641種[10]，是植被保存完好的地區(qū)。

1.2 研究方法

在柳杉離地高度1.3 m處刮去粗皮，用特定規(guī)格的鉆頭沿樹干橫切向垂直鉆取深22 mm的孔洞，插入液流探針（長(zhǎng)度33 mm）進(jìn)行觀測(cè)。有關(guān)樹干液流速率、環(huán)境因子及水汽壓虧缺詳細(xì)測(cè)定及計(jì)算參見文獻(xiàn)[11～12]，試驗(yàn)時(shí)間為2009年6－9月，不間斷進(jìn)行柳杉液流速率觀測(cè)。利用生長(zhǎng)錐鉆取木芯，測(cè)量柳杉邊材面積4 016.683 cm2。試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，采用SigmaPlot10作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 柳杉樹干液流的日變化

采用7月柳杉3個(gè)典型晴天液流速率作圖（圖1）。從圖1中可以看出，柳杉液流速率晝夜變化呈現(xiàn)相似性，表現(xiàn)為單峰曲線。柳杉液流在7:00－8:00啟動(dòng)，隨后液流穩(wěn)步上升，約在23:00結(jié)束。液流啟動(dòng)時(shí)間的變化與太陽(yáng)輻射變化規(guī)律相吻合，成同步關(guān)系。從植物生理學(xué)研究來(lái)看，早晨隨著太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，大氣溫度逐漸上升，誘導(dǎo)葉片氣孔擴(kuò)張，蒸騰作用逐漸增大，產(chǎn)生的蒸騰拉力帶動(dòng)樹干液流啟動(dòng)，12:30－14:00形成了一個(gè)峰值。當(dāng)空氣溫度升到一定限度時(shí)，液流速率不再增加反而下降，其原因在于隨著太陽(yáng)輻射減弱，溫度降低，空氣濕度增加，因而液流開始下降[13]。

圖1 柳杉樹干液流速率日變化Figure1 Diurnal variation of stem sap flow rate of C.fortunei

2.2 不同天氣條件下柳杉液流變化

選取連續(xù)典型天氣進(jìn)行柳杉液流速率比較（圖2），結(jié)果表明不同天氣柳杉液流日變化差異明顯。在晴天，柳杉液流具有明顯的晝夜節(jié)律并呈現(xiàn)單峰曲線。液流于7:00－8:00啟動(dòng)，太陽(yáng)輻射增強(qiáng)后，以及土壤溫度、氣溫升高，液流速率急劇上升，12:30－14:00達(dá)到峰值（150 mL/min左右）。由于午間氣溫較高，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，雖然氣孔內(nèi)外水汽壓差較大，但氣孔導(dǎo)度減小，蒸騰速率隨之下降，樹干液流也呈下降趨勢(shì)，夜晚時(shí)段仍存在著微弱液流活動(dòng)。在陰天，日間液流呈現(xiàn)單峰曲線，但液流峰值較小。在雨天，液流晝夜變化不明顯。總之，晴天液流變化幅度較大，液流量最大。陰雨天氣樹木液流與晴天相比，液流啟動(dòng)延遲，峰值大幅減小，液流量相對(duì)較小，其中雨天變化幅度最小。陰雨天氣太陽(yáng)輻射強(qiáng)度小，空氣濕度較大，水汽壓虧缺較小，氣孔收縮致使液流減小，與熊偉等研究華北落葉松晴陰天氣樹干液流變化趨勢(shì)一致[14]。

2.3 液流速率與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系

柳杉液流日變化與太陽(yáng)輻射、空氣溫度及水汽壓虧缺變化具有較好的同步性（圖3）。清晨太陽(yáng)輻射較弱，空氣溫度較低，空氣濕度較高，氣孔內(nèi)外水汽壓差較小，液流增加緩慢。中午隨著太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)，空氣溫度上升，空氣相對(duì)濕度降低，氣孔逐漸擴(kuò)張，12:30－14:00液流達(dá)到峰值，這可能與太陽(yáng)輻射強(qiáng)度增加相關(guān)。午后太陽(yáng)輻射繼續(xù)增強(qiáng)，致使氣孔導(dǎo)度下降，反而致使蒸騰作用降低，液流速率減小。空氣濕度與植物蒸騰關(guān)系密切，即空氣濕度減小，水汽壓差增大，植物蒸騰加快，空氣濕度隨之增加[15]。在夜晚，液流活動(dòng)并沒有停止，而是緩慢降低并小幅波動(dòng)。其原因在于白天樹體損失大量水分，夜晚由于根壓作用致使液流補(bǔ)充水分，該階段僅是一個(gè)生理補(bǔ)水過(guò)程，而非樹木蒸騰等因素所致。

圖2 不同天氣條件下柳杉樹干液流速率晝夜變化Figure2 Daily variation of sap flow rate of C.fortunei under different weather condition

圖3 柳杉樹干液流速率與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系Figure3 Response of sap flow rate of C.fortunei to climatic factors

2.4 液流速率與氣象因子的相關(guān)性分析

為深入分析氣象因子對(duì)柳杉液流變化的影響，將7月8－11日的液流數(shù)據(jù)與氣象因子數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性研究（表1）。結(jié)果表明：柳杉液流速率與空氣溫度、光合有效輻射、水汽壓虧缺、空氣濕度呈極顯著相關(guān)性。其中，與空氣溫度、光合有效輻射、水汽壓虧缺成正相關(guān)關(guān)系，與空氣濕度成負(fù)相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)性數(shù)值大小排序?yàn)椋嚎諝鉁囟龋舅麎禾澣保究諝鉂穸龋竟夂嫌行л椛洹?/p>

表1 柳杉樹干液流速率與氣象因子的相關(guān)關(guān)系Table1 Correlation of sap flow rate of C.fortunei with climatic factors

為進(jìn)一步揭示氣象因子與液流活動(dòng)間的相互關(guān)系，便于深入了解柳杉蒸騰耗水機(jī)制，采用線分析建立光合有效輻射、水汽壓虧缺、空氣濕度、空氣溫度和柳杉液流的回歸方程：

表2 在不同天氣狀況下柳杉樹干液流與環(huán)境因子的回歸方程Table2 Regression equation between sap flow rate and climatic factors at different weather condition

3 結(jié)論和討論

天目山柳杉液流日變化具有明顯規(guī)律性，呈單峰曲線。柳杉液流于7:00－8:00啟動(dòng)，12:30－14:00達(dá)到峰值，午后開始下降，夜晚存在著微弱的液流活動(dòng)。岳廣陽(yáng)[16]等對(duì)科爾沁沙地黃柳和小葉錦雞兒莖流特征發(fā)現(xiàn)，小葉錦雞兒每晚都有液流活動(dòng)，植物夜間補(bǔ)水主要是有效地補(bǔ)充了樹體由于白天蒸騰引起的水分虧缺。而夜間樹干存在微弱的液流量，主要是由根壓引起[17～18]，水分以主動(dòng)方式吸收進(jìn)入體內(nèi)，補(bǔ)充白天植物蒸騰失水。研究結(jié)果表明不同天氣柳杉液流日變化差異明顯。在晴天，柳杉液流具有明顯的晝夜節(jié)律并呈現(xiàn)單峰曲線。晴天液流變化幅度較大，液流量最大。陰雨天氣樹木液流與晴天相比，液流啟動(dòng)延遲，峰值大幅減小，液流量相對(duì)較小，其中雨天變化幅度最小，與熊偉等[17]研究華北落葉松晴陰天氣樹干液流變化趨勢(shì)一致。

孫慧珍等研究東北山區(qū)樟子松樹干液流速率時(shí)發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射和水汽壓虧缺共同影響著液流速率變化，但這兩個(gè)因子在不同生長(zhǎng)階段作用不同[19]。夏永秋等研究認(rèn)為，光合有效輻射強(qiáng)度是影響黃土高原半干旱地區(qū)檸條樹干液流速率的主要?dú)庀笠蜃覽2]，李海濤[18]等在運(yùn)用熱脈沖法研究暖溫帶棘皮樺和五角楓的樹干液流時(shí)發(fā)現(xiàn)影響樹干液流量最重要的環(huán)境因子是空氣溫度和空氣相對(duì)濕度。于占輝[20]等對(duì)黃土高原半干旱區(qū)刺槐展葉期的液流研究發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射強(qiáng)度、溫度、水汽壓虧缺是影響刺槐全葉期的樹干液流速率的主要?dú)庀笠蜃印１狙芯拷Y(jié)果表明柳杉樹干液流速率與光合有效輻射，空氣濕度，水汽壓虧缺呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系，而與空氣濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)性數(shù)值排序依次為：空氣溫度＞水汽壓虧缺＞空氣濕度＞光合有效輻射，空氣濕度和水汽壓虧缺是影響柳杉液流的主要因子。

通過(guò)建立氣象因子與柳杉液流關(guān)系方程，不僅可以揭示氣象因子對(duì)樹木水分動(dòng)態(tài)的影響，而且還可以估算樹木蒸騰耗水量，為天目山地區(qū)柳杉水文生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

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