五種管口類纖毛蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)研究*

趙 璐，潘宏博，馬洪剛，許恒龍

（1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

管口類纖毛蟲(chóng)是周叢生原生動(dòng)物的重要組成部分。根據(jù)Lynn［1］的分類系統(tǒng)，其隸屬于纖毛門（Ciliophora）、葉咽綱（Phyllopharyngea）、管口亞綱（Cyrtophoria）。除具有纖毛蟲(chóng)的普遍性狀外，該類群具有獨(dú)特的咽管狀口器，纖毛集中于腹側(cè)，且大核具有異質(zhì)性［2］。近10年的分子系統(tǒng)學(xué)研究普遍認(rèn)為該類群是一個(gè)外延清晰的單源發(fā)生性分類階元［3－5］。目前管口亞綱已有近150種，但由于前人實(shí)驗(yàn)條件和方法的制約，大部分種類缺失重要的活體信息（如：伸縮泡數(shù)目及分布，咽桿數(shù)目等）和纖毛圖式資料，急需詳盡的重描述［2，6－7］。本工作為近年我國(guó)海洋纖毛蟲(chóng)多樣性調(diào)查的一部分，涉及5種已知種類，其中尖絨毛蟲(chóng)、阿氏直毛蟲(chóng)和近岸類偏體蟲(chóng)均為南海新紀(jì)錄種。

1 材料與方法

本文所涉纖毛蟲(chóng)的采樣地和采樣方法較為多樣。乙狀輪毛蟲(chóng)（Trochiliasigmoides）采于青島棧橋風(fēng)景區(qū)，在退潮后通過(guò)軟毛刷輕輕刷取潮間帶巖石表面積水獲得樣品；尖絨毛蟲(chóng)（Microxysmaacutum）采用懸掛載玻片法［8］于青島小港的水體中取得；阿氏直毛蟲(chóng)（Orthotrochiliaagamalievi）利用直接采水法采于青島第一海水浴場(chǎng)；近岸類偏體蟲(chóng)（Agnathodysterialittoralis）采自湛江東海島養(yǎng)蝦池；斯雷腹溝蟲(chóng)（Coeloperix sleighi）采于湛江沿海潮間帶退潮后的積水。樣品采集后，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)室溫（約20℃）培養(yǎng)2～3d。具體采集、分離、培養(yǎng)及形態(tài)觀察的方法見(jiàn)文獻(xiàn)［8］，蛋白銀染色參考文獻(xiàn)［9］，名詞術(shù)語(yǔ)參照文獻(xiàn)［1-2］。

2 結(jié)果與討論

2.1 乙狀輪毛蟲(chóng)（見(jiàn)圖1A-B，E-J）

2.1.1 形態(tài)學(xué)描述 活體大小約（20～28）μm×（15～20）μm，闊卵圓形；左右側(cè)扁，寬厚比約1∶2。體左側(cè)扁平，右側(cè)略隆起，具5～7條明顯的肋紋（見(jiàn)圖1A，F(xiàn)，長(zhǎng)箭頭）。體后端具矛狀附著器。伸縮泡2個(gè)，位于體前后各1/3處。纖毛長(zhǎng)約5μm。纖毛圖式極為穩(wěn)定：恒有4條右區(qū)動(dòng)基列，其中2條腹前動(dòng)基列幾乎等長(zhǎng)（見(jiàn)圖1B，H）；圍口動(dòng)基列（見(jiàn)圖1B，H，長(zhǎng)箭頭）和左前動(dòng)基列各2條，在口前方呈“八”字形排布（見(jiàn)圖1B，J，短箭頭）。大核橢球形，并列異質(zhì)，染色后大小約為10μm×5μm。蟲(chóng)體運(yùn)動(dòng)相對(duì)緩慢，常于基質(zhì)上緩慢爬行。

2.1.2 比較與討論 輪毛蟲(chóng)屬目前已知纖毛圖式的種類僅4種，即小輪毛蟲(chóng)（Trochiliaminuta）、乙狀輪毛蟲(chóng)、彼氏輪毛蟲(chóng)（Trochiliapetrani）和膜泡輪毛蟲(chóng)（Trochiliaalveolata）。它們的纖毛圖式基本一致：4列右區(qū)動(dòng)基列，2列圍口動(dòng)基列，2列左前動(dòng)基列，其區(qū)別僅在于活體大小、背面肋紋和表膜泡有無(wú)［4，10］。

2.2 尖絨毛蟲(chóng)（見(jiàn)圖1C-D，K-N）

2.2.1 形態(tài)學(xué)描述 活體大小約（25～45）μm×（15～25）μm，蟲(chóng)體卵圓形，前端鈍圓，尾端較尖；左右側(cè)扁約1∶1.5；背方明顯向外隆起，腹方較平直（見(jiàn)圖1C，K）。胞口位于腹面前端，略向外突起（見(jiàn)圖1M，長(zhǎng)箭頭）。矛狀附著器位于尾端（見(jiàn)圖1K，短箭頭）。蟲(chóng)體無(wú)色透明，內(nèi)含多個(gè)食物泡。伸縮泡1枚，位于體前1/3處（見(jiàn)圖1N，短箭頭）。11～12條體動(dòng)基列，其中腹前動(dòng)基列恒為2條并延伸到體前端。最左側(cè)3條動(dòng)基列相對(duì)較長(zhǎng)，約由6～10個(gè)毛基粒組成（見(jiàn)圖1D，L，長(zhǎng)箭頭），其余動(dòng)基列短小，僅含3～6個(gè)毛基粒。圍口動(dòng)基列2條，平行排布于胞口前方（見(jiàn)圖1D）。赤道動(dòng)基列片段約由2～7個(gè)毛基粒組成。大核卵圓形，染色后約為10μm×5μm。該種常以附著器附著于菌絲上繞體軸旋轉(zhuǎn)。

2.2.2 比較與討論 本種為南海新紀(jì)錄種，其形態(tài)特征同Deroux［11］的原始描述完全一致，但香港種群同龔駿在2005年報(bào)道的青島種群［10］相比缺少一枚伸縮泡（1vs.2）。通常在僅具1～2個(gè)伸縮泡的管口類中，伸縮泡的數(shù)目極為穩(wěn)定。但是考慮到其他特征完全一致，且缺乏分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，單純依靠一個(gè)性狀無(wú)法確定二者是不同種。故暫推斷是種群間的差異。

圖1 乙狀輪毛蟲(chóng)（A，B，E～J）和尖絨毛蟲(chóng)的活體和蛋白銀染色后顯微照片（C，D，K～N）Fig.1 Trochilia sigmoides（A，B，E～J）and Microxysma acutum （C，D，K～N）from life and after protargol impregnation

2.3 阿氏直毛蟲(chóng)（見(jiàn)圖2A-B，E-K）

圖2 阿氏直毛蟲(chóng)（A，B，E～H）和海濱類偏體蟲(chóng)（C，D，L～P）的活體及蛋白銀染色后的顯微照片F(xiàn)ig.2 Orthotrochilia agamalievi（A，B，E～H）and Agnathodysteria littoralis（C，D，L～P）from life and after protargol impregnation

2.3.1 形態(tài)學(xué)描述 活體大小約40μm×20μm，染色后約為27μm×15μm，蟲(chóng)體瘦卵圓形，背腹扁平，前端鈍圓，后端漸窄（見(jiàn)圖2A，E）。2個(gè)伸縮泡位于體右側(cè)前、后1/3處（見(jiàn)圖2G，長(zhǎng)箭頭）。蟲(chóng)體中央具單枚卵圓形大核（Ma），并列異質(zhì)，約12μm×7μm大小（見(jiàn)圖2F，短箭頭，G）。體動(dòng)基列共12～14條，在腹面連續(xù)排布。其中腹前動(dòng)基列2條；其余動(dòng)基列前端幾乎在胞口下方同一水平。最右側(cè)3條體動(dòng)基列末端向后延伸至體緣并終止于同一水平線，其他動(dòng)基列后端從右到左急劇縮短。背端動(dòng)基列片段位于腹前動(dòng)基列前端附近，約含5個(gè)毛基粒。圍口動(dòng)基列2條，位于胞口前方“八”字排布（見(jiàn)圖2B，J，短箭頭）。蛋白銀染色后，附著器基部常可見(jiàn)毛基粒樣嗜銀顆粒（見(jiàn)圖2K，短箭頭）。

2.3.2 比較與討論 該種為南海新紀(jì)錄種，其同直毛蟲(chóng)屬另一已知種環(huán)狀直毛蟲(chóng)（Orthotrochiliapilula）［12］的區(qū)別主要在于體動(dòng)基列數(shù)目（12～14列 vs.9列）和口器的咽桿數(shù)目（約40vs.6個(gè)）。

2.4 近岸類偏體蟲(chóng)（見(jiàn)圖2C-D，L-P）

2.4.1 形態(tài)學(xué)描述 蟲(chóng)體無(wú)色透明，左右側(cè)扁，活體大小約為（35～45）μm×（20～30）μm。腹面觀（見(jiàn)圖2M）為長(zhǎng)橢圓形，側(cè)面觀（見(jiàn)圖2C，E）為近半圓形。胞口圓形，位于腹前1/4處；咽桿恒為6根。附著器矛頭狀，位于腹面末端偏左位置，長(zhǎng)約6～8μm（見(jiàn)圖2L）。伸縮泡2個(gè)，位于體右側(cè)前、后1/3處。單一大核于蟲(chóng)體前部。纖毛圖式如圖2J～L所示。穩(wěn)定9條右區(qū)動(dòng)基列，其后端從中間向兩側(cè)逐漸縮短，最右側(cè)3列前伸超過(guò)口區(qū)并彎向背方，其他6列前端于胞口后方終止。附著器基部具若干嗜銀顆粒（見(jiàn)圖2K，短箭頭）。2條圍口動(dòng)基列和1條口前動(dòng)基列幾乎等長(zhǎng)，橫向排于口前（見(jiàn)圖2D，N，短箭頭）；左前動(dòng)基列恒為3條（見(jiàn)圖2D，O，短箭頭）。

2.4.2 比較與討論 本種為南海新紀(jì)錄種，在體形、大小和纖毛圖式方面同Deroux［11］的原始描述基本吻合，僅伸縮泡數(shù)目略有差別（2vs.1）。龔駿［10］于青島也曾采到該種，但同樣伸縮泡僅1枚。考慮到其余性狀完全一致，伸縮泡數(shù)目在不同種群間偶爾會(huì)存在細(xì)微差異（如尖絨毛蟲(chóng)，見(jiàn)上文），故推斷鑒定無(wú)誤。

2.5 斯雷腹溝蟲(chóng)（見(jiàn)圖3A-H）

2.5.1 形態(tài)學(xué)描述 活體大小（35～50）μm×（25～35）μm，蟲(chóng)體卵圓形或腎形。體周邊的橫紋條帶于赤道處分成2段（見(jiàn)圖3B，長(zhǎng)箭頭）。咽桿12～16條。2枚伸縮泡，對(duì)角線位（見(jiàn)圖3A，D）。大核橢球形，位于體中央。體動(dòng)基列被口區(qū)分為前后兩部分：前部穩(wěn)定具有4條弧狀體動(dòng)基列，橫向排布；后部具15或16條動(dòng)基列，并在體后部形成不太明顯的縫合線（見(jiàn)圖3H，短箭頭）。伸縮泡2枚，對(duì)角線位，蛋白銀染色后伸縮泡開(kāi)口通常可見(jiàn)（見(jiàn)圖3E，長(zhǎng)箭頭）。口區(qū)動(dòng)基列3條，1前2后，均為雙動(dòng)基系，橫向排布于口前。（見(jiàn)圖3G，長(zhǎng)箭頭）。

圖3 斯雷腹溝蟲(chóng)活體（A～D，F(xiàn)）及蛋白銀染色后（E，G，H）照片F(xiàn)ig.3 Photomicrographs of Coeloperix sleighi from life（A～D，F(xiàn)）and after protargol impregnation（E，G，H）

2.5.2 比較與討論 本南海種群與龔駿的青島種群［13］形態(tài)上完全吻合。

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