興安落葉松林植物群落譜系結(jié)構(gòu)研究

冷海楠，崔福星，張榮濤，朱道光，張 玉

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱150040)

群落的構(gòu)建是進(jìn)化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果［1］。在早期生態(tài)學(xué)家們研究物種間的親緣關(guān)系利用種屬比來作為研究指標(biāo)［2］，直到Webb等將譜系樹引入到群落生態(tài)學(xué)的研究，而后Webb等又進(jìn)一步完善了這一方法，使得群落譜系結(jié)構(gòu)研究成為近年來群落生態(tài)學(xué)的研究熱點［3］。群落譜系結(jié)構(gòu)利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀況從進(jìn)化歷史的角度，通過分析群落內(nèi)物種譜系親緣關(guān)系是否有一定規(guī)律來探究群落構(gòu)建的主要原因，從而更深入地探討群落構(gòu)建和維持機制。

群落譜系結(jié)構(gòu)的研究方法是，首先以研究區(qū)域內(nèi)的所有物種作為物種庫。如果小樣方內(nèi)所觀察的物種親緣關(guān)系與物種庫中隨機抽取的相同數(shù)量物種的親緣關(guān)系表現(xiàn)為顯著接近，那么我們稱之為譜系聚集。反之，如果兩者的親緣關(guān)系顯著表現(xiàn)為疏遠(yuǎn)，則稱之為譜系發(fā)散。如果小樣方內(nèi)所觀察的物種親緣關(guān)系與物種庫隨機抽取的相同數(shù)量物種的親緣關(guān)系沒有顯著關(guān)系，我們稱這種情況為無譜系結(jié)構(gòu)，或者譜系隨機。

多種生態(tài)過程都可能對譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在群落構(gòu)建的過程中，由于同種物種對于同一資源的競爭，從而導(dǎo)致在一定區(qū)域內(nèi)該物種的分布較為分散，在譜系結(jié)構(gòu)上即表現(xiàn)為譜系發(fā)散。同樣，特定的生境對于特定的物種產(chǎn)生過濾作用，造成這類物種在此區(qū)域上聚集分布，在譜系結(jié)構(gòu)上就體現(xiàn)為譜系聚集。這兩種譜系結(jié)構(gòu)都是對于生態(tài)位理論的有力支持。同樣，如果小樣方內(nèi)的物種組成與物種庫內(nèi)的物種組成完全是隨機的，表現(xiàn)為譜系隨機，那么這又成為生態(tài)學(xué)上另外一種中性理論的重要依據(jù)［4］。

興安落葉松林是我國大興安嶺林區(qū)主要的森林類型，本研究選取此類型的森林，建立固定樣地并對樣地內(nèi)的木本植物群落進(jìn)行調(diào)查以及進(jìn)行長期監(jiān)測，建立該植物群落的超級進(jìn)化樹，獲得譜系結(jié)構(gòu)，同時通過建立不同尺度的小樣方，探討不同空間尺度對該植物群落的譜系結(jié)構(gòu)的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺呼中區(qū)境內(nèi)的呼中國家級自然保護(hù)區(qū)，地處大興安嶺主脈和伊勒呼里山所夾成的東北坡(其地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°42'14″～123°18'05″，北緯51°17'42″～51°56'31″)。地貌屬于中低山冰緣(或凍土)地貌。海拔高度多在800～1 200 m。屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，季節(jié)溫差大，冬季漫長寒冷且大量積雪，夏季短暫溫暖面多雨，春秋兩季明顯，表現(xiàn)為春季溫度驟升、秋季溫度驟降。年平均氣溫為-4℃，極端最低氣溫達(dá)-47．4℃，極端最高氣溫為32．0℃，氣溫年較差達(dá)60℃。在植物地理區(qū)劃上，隸屬于泛北經(jīng)植物區(qū)、歐亞森林植物亞區(qū)、大興安嶺地區(qū)。區(qū)內(nèi)山巒疊翠，海拔高度較高，森林植被垂直分布明顯，森林植被保持著原始狀態(tài)，是中國北方寒溫帶明亮針葉林生態(tài)系統(tǒng)的代表。

2 研究方法

2．1 樣地調(diào)查

樣地用全站儀劃分成625個20 m×20 m的方格，并在每個方格的4個頂點插埋水泥樁作為標(biāo)記，每個水泥樁進(jìn)行編號，將樣地的西南角作為樣地坐標(biāo)原點(0，0)對樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的個體進(jìn)行掛牌編號，記錄物種名稱，胸徑大小等信息。同時記錄個體在樣方單元內(nèi)的(x，y)坐標(biāo)。

2．2 譜系樹的構(gòu)建

將調(diào)查得到的物種及其科屬信息輸入到植物譜系數(shù)據(jù)庫在線分析軟件Phylomatic［5］中，該軟件最新版本更新數(shù)據(jù)庫后，覆蓋范圍從被子植物延伸至裸子植物和蕨類植物，自動輸出由輸入物種所構(gòu)成的譜系樹。使用軟件Phylocom提供的BLADJ算法［6］，這種算法可以利用分子及化石定年數(shù)據(jù)計算出譜系樹中每一個分化節(jié)點發(fā)生的時間。

2．3 譜系指數(shù)的選擇

選用NRI(net relatedness index)指數(shù)來代表群落譜系結(jié)構(gòu)，相比較于NTI指數(shù)NRI更加側(cè)重于從整體上描述群落中物種形成的譜系結(jié)構(gòu)。假定整個樣地中所有的物種組成一個局域物種庫，首先計算出小樣方中所有物種對的平均譜系距離(mean phylogenetic distance，MPD)，保持物種數(shù)量及物種個體數(shù)不變，將小樣方中物種的物種名從物種庫中隨機抽取并重復(fù)多次，從而獲得該小樣方中物種在隨機零模型下的MPD的分布，最后利用隨機分布結(jié)果將觀察值標(biāo)準(zhǔn)化，從而獲得NRI。其計算公式為:

式中NRIsample、MPDsample代表觀察值，MPDrandsample代表物種在譜系樹上通過隨機后獲得的平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差。若NRI＞0，則說明小樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI＜0，說明小樣方中的物種譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散;若NRI=0，則說明小樣地的物種在譜系結(jié)構(gòu)上是隨機的。

2．4 建立不同空間尺度小樣方

參照黃建雄［7］等的方法，在大樣地內(nèi)隨機選取一點，以5 m、25 m、50 m、75 m、100 m為半徑劃定樣圓，所有小樣圓內(nèi)的物種構(gòu)成小樣方。在每一個尺度上都隨機抽取1 000次，計算每一次獲得的小樣方中群落的譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI。通過觀察不同尺度上的小樣方譜系結(jié)構(gòu)的散點圖(圖2)，發(fā)現(xiàn)不同尺度上的譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的變化趨勢。

3 結(jié)果

3．1 樣地物種調(diào)查結(jié)果

在建立的25ha的大樣地內(nèi)共調(diào)查到30個木本植物種類，分屬于8個科22個屬。詳見表1:

表1 樣地植物組成及科屬信息Tab．1 Information of sample land plants and its composition

26藍(lán)靛果忍冬Lonicera caeruleaCaprifoliaceaeLonicera 27毛接骨木Sambucusimages/BZ_286_692_449_694_451.png williamsiiCaprifoliaceaeSambucus 28北懸鉤子Rubus arcticusRosaceaeRubus 29水葡萄茶藨Ribes procumbensSaxifragaceaeRibes 30細(xì)葉沼柳Salix rosmarinifoliaSalicaceaeSalix

3．2 系統(tǒng)樹

將調(diào)查得到的物種信息輸入在線分析軟件Phylomatic中，得到群落的系統(tǒng)樹。

圖1 系統(tǒng)樹Fig．1 System tree

3．3 NRI指數(shù)

通過計算5個尺度的NRI平均值，我們發(fā)現(xiàn)每個尺度都表現(xiàn)為聚集，即NRI＞0。我們對于5個尺度的NRI平均值＞0進(jìn)行-尾t檢驗，結(jié)果表明對于NRI＞0的假設(shè)都達(dá)到了極顯著水平。

從圖2中，我們發(fā)現(xiàn)雖然5個尺度的NRI平均值都大于0，但是可以明顯的看出，在半徑為5 m的尺度下，有相當(dāng)一部分的抽樣結(jié)果顯示為譜系發(fā)散，這可能與密度制約有關(guān);而隨著尺度的擴(kuò)大，群落譜系結(jié)構(gòu)顯得越發(fā)聚集，這可能是密度制約效果降低而生境過濾作用加強的緣故。

4 討論

興安落葉松林是大興安嶺林區(qū)的主要森林類型，群落中興安落葉松占絕對優(yōu)勢。大興安嶺林區(qū)的年平均氣溫在-4℃以下，因此具有極強的生境過濾作用。按照生態(tài)位理論的解釋，群落譜系結(jié)構(gòu)聚集可能是源自同類型植物對于同種生態(tài)環(huán)境共同需求的結(jié)果。而譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散則是由于對于同種資源爭奪產(chǎn)生的競爭導(dǎo)致。研究中5個尺度共同表現(xiàn)出的譜系聚集表明，在研究區(qū)域內(nèi)的植物群落中生境過濾作用非常顯著。而在半徑為5 m的小尺度抽樣樣方中，相當(dāng)一部分表現(xiàn)出譜系發(fā)散的結(jié)果，這一定程度說明了小尺度上密度制約是維持生物多樣性的一個非常重要的因子［8］，因為在小空間尺度上的密度制約效應(yīng)導(dǎo)致了物種分布的相對分散，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散;而隨著空間尺度的增加，密度制約效應(yīng)的強度逐漸減弱甚至消失，使得譜系結(jié)構(gòu)又重新表現(xiàn)為聚集［9-10］。

圖2 5個尺度1 000次隨機抽樣的NRI指數(shù)分布Fig．2 5 scale 1 000 times exponentially distributed random sampling of NRI

本研究利用在線分析軟件Phylomatic建立群落的系統(tǒng)樹，這種方法的優(yōu)勢是只要調(diào)查得到植物的科屬種信息就能夠快速低成本的獲得系統(tǒng)樹。而這種方法也有缺點，即通常不能得到拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)較好的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，更沒有相應(yīng)的節(jié)點支持率，這是因為這個軟件的建樹信息是基于APGⅡ得到的，因此如果同屬下的物種越多，其得到的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)越不準(zhǔn)確。本研究中研究區(qū)域內(nèi)的物種30種，分屬于8個科22個屬，平均在每個屬下僅有不足2個物種，因此Phylomatic軟件得到的系統(tǒng)樹能夠滿足研究的需要。而在后續(xù)的研究中，筆者還將引入DNA條形碼以構(gòu)建拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)更加準(zhǔn)確的系統(tǒng)樹［11］。

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［11］裴男才．利用植物DNA條形碼構(gòu)建亞熱帶森林群落系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系——以鼎湖山樣地為例［J］．植物分類與資源學(xué)報，2012，34(3):263—270．