4種豆科植物葉片的解剖結構及抗旱性

武春霞　楊靜慧　張小娥　劉艷軍　黃俊軒　李建科

摘 要：為了篩選出抗旱性強的豆科植物用于北方干旱地區的栽培，以刺槐、合歡、檸條、傘房決明為試材，通過徒手切片，觀察植物的葉片角質層、表皮層、柵欄組織層、葉片等的厚度，測定主脈的粗度、柵海比、葉片組織緊密度等7項指標。結果顯示：檸條的角質層最厚，為13.31 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為2.64 μm。表皮層最厚為檸條，為33.66 μm；其余依次為刺槐、傘房決明和合歡；合歡最薄，為16.61 μm。柵欄組織層最厚的是檸條，為338.8 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為115.5 μm。葉片最厚的是檸條，為477.4 μm；其次為傘房決明、刺槐；最薄的是合歡，為290.4 μm。葉片主脈最粗的是傘房決明，為660.3 μm；其次為檸條、刺槐；合歡最薄，為343.2 μm。柵欄組織和海綿組織比值由高到低依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。組織結構緊密度依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。綜合分析認為，4種豆科植物的抗旱性為：檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

關鍵詞：徒手切片；檸條；傘房決明；抗旱性；解剖

中圖分類號：Q944 文獻標識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制約農業生產的一個全球性問題，也是限制植物生長發育的重要環境因子。在中國干旱、半干旱區的面積占全國總土地面積的47%，限制了植物的生長發育，進而導致區域內植物的種類較少，資源貧乏，給現代城市綠化工作增加了較大的難度，因此大力推廣種植抗旱適生植物[1]，已經成為了一種適應環境和形勢的要求。近年來，通過葉片解剖結構評價植物抗旱性的研究較多[2-4]，但針對豆科植物葉片解剖結構的相關研究還比較缺乏。豆科植物適應性強，觀賞價值高，在北方城市園林綠化中占有十分重要的地位。因此，有必要對豆科植物的抗旱性進行評價。本研究對4種豆科園林植物的葉片解剖結構進行觀察，分析了植物適應干旱環境的葉片結構特征，并對其抗旱性進行了評價，以期為城市綠化樹種的選擇和配置提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合歡（Albizia julibrissin）、檸條（Caragana korshinskii）、傘房決明（Cassia corymbosa）均采自天津農學院園林植物培養室。

1.2 試驗方法

選取生長健壯、生長一致的苗木的中部成熟葉片，沿中脈兩側取寬0.5 cm的小片，用白蘿卜做夾持物，制作葉片的徒手切片[5-6]。

1.3 數據與計算

每種植物隨機取10個切片，3次重復，用LEICA-DM200型顯微鏡觀察，并用測微尺測量各葉片的厚度、葉肉的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、表皮的厚度、葉脈處葉片的厚度（橫切面），計算柵欄組織/海綿組織（柵海比）、葉片組織結構緊密度（CTR%）等指標。

葉片組織結構緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

2 結果與分析

2.1 4種豆科植物葉片角質層厚度的比較

2.2 4種豆科植物葉片表皮厚度的比較

2.3 4種豆科植物葉片柵欄組織厚度的比較

2.4 4種豆科植物葉片厚度的比較

2.5 4種豆科植物葉片主脈粗度的比較

2.6 4種豆科植物葉片柵海比及組織緊密度的比較

植物葉片的柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了其生長環境的水分狀態[9]。一般地，在旱生條件下，植物的柵欄組織常有多層，而其海綿組織則較少。柵海比及葉片組織緊密度都是反映植物抗旱的重要指標[10，14]。由圖5可以看出，檸條的柵海比為3.9，組織緊密度為79.8%，均為最大；傘房決明次之，合歡和刺槐均最小，表明檸條的柵欄組織比較發達，對干旱的適應能力較強。

3 討論與結論

3.1 4種植物的葉片結構與抗旱性

根據上述4種植物的葉片橫切面的結構，可以看出，葉片角質層厚度為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片表皮厚度為檸條>刺槐>傘房決明>合歡，柵欄組織厚度依次為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片橫切面厚度依次為檸條>刺槐和傘房決明>合歡，主脈粗度依次為傘房決明>檸條>刺槐>合歡，柵海比和葉片組織緊密度依次為檸條>傘房決明>合歡和刺槐。即7項指標表明檸條的抗旱性最強，表現為葉片角質層最厚、葉片表皮最厚、柵欄組織層最厚、葉片最厚、柵海比最高、葉片組織緊密度最高；合歡抗旱性最弱，各項指標均最低。比較各項指標刺槐和傘房決明抗旱性居中，其中，傘房決明的抗逆性略強于刺槐。

3.2 植物抗旱性的復雜性與綜合評價

植物抗旱是對干旱條件長期適應的一種遺傳特性，不僅與其內部生理生化活動和外界條件有關，而且取決于植物自身的形態結構特征。因此，要正確評價植物抗旱性應該從多方面進行綜合考察。即在進行解剖結構觀察的同時，還應進一步觀察苗木對干旱條件的反應，觀察其的水分狀況、生理生化和形態變化等。筆者比較了4種豆科植物在田間和溫室內的生長表現，發現上述解剖結構觀測的結果與植株的生長表現基本一致，即為檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

植物的解剖結構，特別是葉片的結構也是隨著植物的生長發育和生長的環境條件不同而改變的。如在逆境下，植物的角質層通常會加厚。同樣植物的葉片厚度也會因植物的生長環境而改變，如高大的植株中部的葉片較大、較薄，而外部的葉片相對較小和較厚。所以，選擇生長環境一致的、生長時期相同的葉片，進行結構分析比較準確。

參考文獻：

[1] 王忠.植物生理學[M].北京：中國農業出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韓蕊蓮，侯慶春，等.延安地區5種灌木葉旱性結構的解剖研究[J].西北植物學報，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗瓊，李吉躍，招禮軍.六種闊葉樹葉片解剖結構特征及耐旱性比較[J].廣西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，劉莉麗，陳鐵山，等.葛藤不同類型葉耐旱結構的比較解剖學研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金銀根.植物學實驗與技術[M].北京：科學出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物顯微技術[M].北京：科學出版社，2009：49-50.

[7] 江川，羅大慶，王立輝.西藏半干旱區5種灌木葉片結構的抗旱特征研究[J].西北林學院學報，2011，26（4）：13-17.

[8] 劉冰浩，陳國平，牛英，等.柚葉片與抗旱性相關的解剖結構指標研究[J].北方園藝，2011（13）：9-12.

[9] 陳雪梅，王友保.淺談葉片結構對環境的適應[J].安徽農學通報，2007，13（19）：80-81.

[10] 韓剛，李少雄，徐鵬，等.6種灌木葉片解剖結構的抗旱性分析[J].西北林學院學報，2006，21（4）：43-46.

[11] 劉紅茹，馮永忠，王得祥.延安5種木犀科園林植物葉片結構及抗旱性研究[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2013，41（2）：75-80.

[12] 馬小芬，王興芳，李強.不同種源地文冠果葉片解剖結構比較及抗旱性分析[J].干旱區資源與環境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，駱建霞，等.亮葉忍冬與蔓生紫薇葉片解剖結構與抗旱性的關系[J].北方園藝，2010（13）：85-87.

[14] 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態解剖結構對環境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（S1）：118-127.

摘 要：為了篩選出抗旱性強的豆科植物用于北方干旱地區的栽培，以刺槐、合歡、檸條、傘房決明為試材，通過徒手切片，觀察植物的葉片角質層、表皮層、柵欄組織層、葉片等的厚度，測定主脈的粗度、柵海比、葉片組織緊密度等7項指標。結果顯示：檸條的角質層最厚，為13.31 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為2.64 μm。表皮層最厚為檸條，為33.66 μm；其余依次為刺槐、傘房決明和合歡；合歡最薄，為16.61 μm。柵欄組織層最厚的是檸條，為338.8 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為115.5 μm。葉片最厚的是檸條，為477.4 μm；其次為傘房決明、刺槐；最薄的是合歡，為290.4 μm。葉片主脈最粗的是傘房決明，為660.3 μm；其次為檸條、刺槐；合歡最薄，為343.2 μm。柵欄組織和海綿組織比值由高到低依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。組織結構緊密度依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。綜合分析認為，4種豆科植物的抗旱性為：檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

關鍵詞：徒手切片；檸條；傘房決明；抗旱性；解剖

中圖分類號：Q944 文獻標識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制約農業生產的一個全球性問題，也是限制植物生長發育的重要環境因子。在中國干旱、半干旱區的面積占全國總土地面積的47%，限制了植物的生長發育，進而導致區域內植物的種類較少，資源貧乏，給現代城市綠化工作增加了較大的難度，因此大力推廣種植抗旱適生植物[1]，已經成為了一種適應環境和形勢的要求。近年來，通過葉片解剖結構評價植物抗旱性的研究較多[2-4]，但針對豆科植物葉片解剖結構的相關研究還比較缺乏。豆科植物適應性強，觀賞價值高，在北方城市園林綠化中占有十分重要的地位。因此，有必要對豆科植物的抗旱性進行評價。本研究對4種豆科園林植物的葉片解剖結構進行觀察，分析了植物適應干旱環境的葉片結構特征，并對其抗旱性進行了評價，以期為城市綠化樹種的選擇和配置提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合歡（Albizia julibrissin）、檸條（Caragana korshinskii）、傘房決明（Cassia corymbosa）均采自天津農學院園林植物培養室。

1.2 試驗方法

選取生長健壯、生長一致的苗木的中部成熟葉片，沿中脈兩側取寬0.5 cm的小片，用白蘿卜做夾持物，制作葉片的徒手切片[5-6]。

1.3 數據與計算

每種植物隨機取10個切片，3次重復，用LEICA-DM200型顯微鏡觀察，并用測微尺測量各葉片的厚度、葉肉的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、表皮的厚度、葉脈處葉片的厚度（橫切面），計算柵欄組織/海綿組織（柵海比）、葉片組織結構緊密度（CTR%）等指標。

葉片組織結構緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

2 結果與分析

2.1 4種豆科植物葉片角質層厚度的比較

2.2 4種豆科植物葉片表皮厚度的比較

2.3 4種豆科植物葉片柵欄組織厚度的比較

2.4 4種豆科植物葉片厚度的比較

2.5 4種豆科植物葉片主脈粗度的比較

2.6 4種豆科植物葉片柵海比及組織緊密度的比較

植物葉片的柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了其生長環境的水分狀態[9]。一般地，在旱生條件下，植物的柵欄組織常有多層，而其海綿組織則較少。柵海比及葉片組織緊密度都是反映植物抗旱的重要指標[10，14]。由圖5可以看出，檸條的柵海比為3.9，組織緊密度為79.8%，均為最大；傘房決明次之，合歡和刺槐均最小，表明檸條的柵欄組織比較發達，對干旱的適應能力較強。

3 討論與結論

3.1 4種植物的葉片結構與抗旱性

根據上述4種植物的葉片橫切面的結構，可以看出，葉片角質層厚度為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片表皮厚度為檸條>刺槐>傘房決明>合歡，柵欄組織厚度依次為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片橫切面厚度依次為檸條>刺槐和傘房決明>合歡，主脈粗度依次為傘房決明>檸條>刺槐>合歡，柵海比和葉片組織緊密度依次為檸條>傘房決明>合歡和刺槐。即7項指標表明檸條的抗旱性最強，表現為葉片角質層最厚、葉片表皮最厚、柵欄組織層最厚、葉片最厚、柵海比最高、葉片組織緊密度最高；合歡抗旱性最弱，各項指標均最低。比較各項指標刺槐和傘房決明抗旱性居中，其中，傘房決明的抗逆性略強于刺槐。

3.2 植物抗旱性的復雜性與綜合評價

植物抗旱是對干旱條件長期適應的一種遺傳特性，不僅與其內部生理生化活動和外界條件有關，而且取決于植物自身的形態結構特征。因此，要正確評價植物抗旱性應該從多方面進行綜合考察。即在進行解剖結構觀察的同時，還應進一步觀察苗木對干旱條件的反應，觀察其的水分狀況、生理生化和形態變化等。筆者比較了4種豆科植物在田間和溫室內的生長表現，發現上述解剖結構觀測的結果與植株的生長表現基本一致，即為檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

植物的解剖結構，特別是葉片的結構也是隨著植物的生長發育和生長的環境條件不同而改變的。如在逆境下，植物的角質層通常會加厚。同樣植物的葉片厚度也會因植物的生長環境而改變，如高大的植株中部的葉片較大、較薄，而外部的葉片相對較小和較厚。所以，選擇生長環境一致的、生長時期相同的葉片，進行結構分析比較準確。

參考文獻：

[1] 王忠.植物生理學[M].北京：中國農業出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韓蕊蓮，侯慶春，等.延安地區5種灌木葉旱性結構的解剖研究[J].西北植物學報，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗瓊，李吉躍，招禮軍.六種闊葉樹葉片解剖結構特征及耐旱性比較[J].廣西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，劉莉麗，陳鐵山，等.葛藤不同類型葉耐旱結構的比較解剖學研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金銀根.植物學實驗與技術[M].北京：科學出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物顯微技術[M].北京：科學出版社，2009：49-50.

[7] 江川，羅大慶，王立輝.西藏半干旱區5種灌木葉片結構的抗旱特征研究[J].西北林學院學報，2011，26（4）：13-17.

[8] 劉冰浩，陳國平，牛英，等.柚葉片與抗旱性相關的解剖結構指標研究[J].北方園藝，2011（13）：9-12.

[9] 陳雪梅，王友保.淺談葉片結構對環境的適應[J].安徽農學通報，2007，13（19）：80-81.

[10] 韓剛，李少雄，徐鵬，等.6種灌木葉片解剖結構的抗旱性分析[J].西北林學院學報，2006，21（4）：43-46.

[11] 劉紅茹，馮永忠，王得祥.延安5種木犀科園林植物葉片結構及抗旱性研究[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2013，41（2）：75-80.

[12] 馬小芬，王興芳，李強.不同種源地文冠果葉片解剖結構比較及抗旱性分析[J].干旱區資源與環境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，駱建霞，等.亮葉忍冬與蔓生紫薇葉片解剖結構與抗旱性的關系[J].北方園藝，2010（13）：85-87.

[14] 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態解剖結構對環境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（S1）：118-127.

摘 要：為了篩選出抗旱性強的豆科植物用于北方干旱地區的栽培，以刺槐、合歡、檸條、傘房決明為試材，通過徒手切片，觀察植物的葉片角質層、表皮層、柵欄組織層、葉片等的厚度，測定主脈的粗度、柵海比、葉片組織緊密度等7項指標。結果顯示：檸條的角質層最厚，為13.31 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為2.64 μm。表皮層最厚為檸條，為33.66 μm；其余依次為刺槐、傘房決明和合歡；合歡最薄，為16.61 μm。柵欄組織層最厚的是檸條，為338.8 μm；其余依次為傘房決明、刺槐和合歡；合歡最薄，為115.5 μm。葉片最厚的是檸條，為477.4 μm；其次為傘房決明、刺槐；最薄的是合歡，為290.4 μm。葉片主脈最粗的是傘房決明，為660.3 μm；其次為檸條、刺槐；合歡最薄，為343.2 μm。柵欄組織和海綿組織比值由高到低依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。組織結構緊密度依次為檸條、傘房決明、合歡和刺槐。綜合分析認為，4種豆科植物的抗旱性為：檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

關鍵詞：徒手切片；檸條；傘房決明；抗旱性；解剖

中圖分類號：Q944 文獻標識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制約農業生產的一個全球性問題，也是限制植物生長發育的重要環境因子。在中國干旱、半干旱區的面積占全國總土地面積的47%，限制了植物的生長發育，進而導致區域內植物的種類較少，資源貧乏，給現代城市綠化工作增加了較大的難度，因此大力推廣種植抗旱適生植物[1]，已經成為了一種適應環境和形勢的要求。近年來，通過葉片解剖結構評價植物抗旱性的研究較多[2-4]，但針對豆科植物葉片解剖結構的相關研究還比較缺乏。豆科植物適應性強，觀賞價值高，在北方城市園林綠化中占有十分重要的地位。因此，有必要對豆科植物的抗旱性進行評價。本研究對4種豆科園林植物的葉片解剖結構進行觀察，分析了植物適應干旱環境的葉片結構特征，并對其抗旱性進行了評價，以期為城市綠化樹種的選擇和配置提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合歡（Albizia julibrissin）、檸條（Caragana korshinskii）、傘房決明（Cassia corymbosa）均采自天津農學院園林植物培養室。

1.2 試驗方法

選取生長健壯、生長一致的苗木的中部成熟葉片，沿中脈兩側取寬0.5 cm的小片，用白蘿卜做夾持物，制作葉片的徒手切片[5-6]。

1.3 數據與計算

每種植物隨機取10個切片，3次重復，用LEICA-DM200型顯微鏡觀察，并用測微尺測量各葉片的厚度、葉肉的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、表皮的厚度、葉脈處葉片的厚度（橫切面），計算柵欄組織/海綿組織（柵海比）、葉片組織結構緊密度（CTR%）等指標。

葉片組織結構緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

2 結果與分析

2.1 4種豆科植物葉片角質層厚度的比較

2.2 4種豆科植物葉片表皮厚度的比較

2.3 4種豆科植物葉片柵欄組織厚度的比較

2.4 4種豆科植物葉片厚度的比較

2.5 4種豆科植物葉片主脈粗度的比較

2.6 4種豆科植物葉片柵海比及組織緊密度的比較

植物葉片的柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了其生長環境的水分狀態[9]。一般地，在旱生條件下，植物的柵欄組織常有多層，而其海綿組織則較少。柵海比及葉片組織緊密度都是反映植物抗旱的重要指標[10，14]。由圖5可以看出，檸條的柵海比為3.9，組織緊密度為79.8%，均為最大；傘房決明次之，合歡和刺槐均最小，表明檸條的柵欄組織比較發達，對干旱的適應能力較強。

3 討論與結論

3.1 4種植物的葉片結構與抗旱性

根據上述4種植物的葉片橫切面的結構，可以看出，葉片角質層厚度為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片表皮厚度為檸條>刺槐>傘房決明>合歡，柵欄組織厚度依次為檸條>傘房決明>刺槐>合歡，葉片橫切面厚度依次為檸條>刺槐和傘房決明>合歡，主脈粗度依次為傘房決明>檸條>刺槐>合歡，柵海比和葉片組織緊密度依次為檸條>傘房決明>合歡和刺槐。即7項指標表明檸條的抗旱性最強，表現為葉片角質層最厚、葉片表皮最厚、柵欄組織層最厚、葉片最厚、柵海比最高、葉片組織緊密度最高；合歡抗旱性最弱，各項指標均最低。比較各項指標刺槐和傘房決明抗旱性居中，其中，傘房決明的抗逆性略強于刺槐。

3.2 植物抗旱性的復雜性與綜合評價

植物抗旱是對干旱條件長期適應的一種遺傳特性，不僅與其內部生理生化活動和外界條件有關，而且取決于植物自身的形態結構特征。因此，要正確評價植物抗旱性應該從多方面進行綜合考察。即在進行解剖結構觀察的同時，還應進一步觀察苗木對干旱條件的反應，觀察其的水分狀況、生理生化和形態變化等。筆者比較了4種豆科植物在田間和溫室內的生長表現，發現上述解剖結構觀測的結果與植株的生長表現基本一致，即為檸條>傘房決明>刺槐>合歡。

植物的解剖結構，特別是葉片的結構也是隨著植物的生長發育和生長的環境條件不同而改變的。如在逆境下，植物的角質層通常會加厚。同樣植物的葉片厚度也會因植物的生長環境而改變，如高大的植株中部的葉片較大、較薄，而外部的葉片相對較小和較厚。所以，選擇生長環境一致的、生長時期相同的葉片，進行結構分析比較準確。

參考文獻：

[1] 王忠.植物生理學[M].北京：中國農業出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韓蕊蓮，侯慶春，等.延安地區5種灌木葉旱性結構的解剖研究[J].西北植物學報，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗瓊，李吉躍，招禮軍.六種闊葉樹葉片解剖結構特征及耐旱性比較[J].廣西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，劉莉麗，陳鐵山，等.葛藤不同類型葉耐旱結構的比較解剖學研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金銀根.植物學實驗與技術[M].北京：科學出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物顯微技術[M].北京：科學出版社，2009：49-50.

[7] 江川，羅大慶，王立輝.西藏半干旱區5種灌木葉片結構的抗旱特征研究[J].西北林學院學報，2011，26（4）：13-17.

[8] 劉冰浩，陳國平，牛英，等.柚葉片與抗旱性相關的解剖結構指標研究[J].北方園藝，2011（13）：9-12.

[9] 陳雪梅，王友保.淺談葉片結構對環境的適應[J].安徽農學通報，2007，13（19）：80-81.

[10] 韓剛，李少雄，徐鵬，等.6種灌木葉片解剖結構的抗旱性分析[J].西北林學院學報，2006，21（4）：43-46.

[11] 劉紅茹，馮永忠，王得祥.延安5種木犀科園林植物葉片結構及抗旱性研究[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2013，41（2）：75-80.

[12] 馬小芬，王興芳，李強.不同種源地文冠果葉片解剖結構比較及抗旱性分析[J].干旱區資源與環境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，駱建霞，等.亮葉忍冬與蔓生紫薇葉片解剖結構與抗旱性的關系[J].北方園藝，2010（13）：85-87.

[14] 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態解剖結構對環境變化的響應與適應[J].植物學通報，2005，22（S1）：118-127.