節腹泥蜂族物種多樣性及生物學特性研究進展

李曉莉，趙 靜，馬 麗

(1.濰坊科技學院，山東濰坊 262700;2.云南農業大學植物保護學院，昆明 650201)

節腹泥蜂族 Cercerini 隸屬膜翅目Hymenoptera、細腰亞目Apocrita、針尾部Aculeata、蜜蜂總科Apoidea、方頭泥蜂科Crabronidae。目前，該族世界已知2 屬911種，其中，節腹泥蜂屬(Cerceris Latreille，1802)是方頭泥蜂科中種類最多的一個屬，同時，也是分布最廣的屬之一。該族種類身體中型大小，部分種類體色絢麗，具紅或黃斑。

1 節腹泥蜂族物種多樣性研究

節腹泥蜂族分類研究歷史悠久，最早定名的屬為節腹泥蜂屬(Cerceris Latreille，1802)最早定名的種為日本節腹泥蜂Cerceris rybyensis (Linnaeus，1771)。目前，該族分為兩個屬，即節腹泥蜂屬Cerceris Latreille 和Eucerceris Cresson (1865)。其中，節腹泥蜂屬有870種，為泥蜂類群中種類數量最多的屬之一。Eucerceris 目前世界已知41種，且均分布在新北區，在中國無分布。

根據對節腹泥蜂族分類歷史沿革的總結和分析表明(見表1)，1758年至1899年為節腹泥蜂族分類的初級階段，Smith (1856，1858，1873)、Cameron (1890)、Morawitz (1889)和 Bingham(1897)等學者對節腹泥蜂族進行了大量的種類研究，在此階段，描述定名了節腹泥蜂屬266種，Eucerceris 14種，共計2 個屬280種，占已知種類的30.7%。

1900年至1975年為節腹泥蜂族的分類修訂階段。在此期間，Arnold (1951)主要對分布在非洲的節腹泥蜂種類進行了修訂，Turner (1912，1917)記述了分布在印度的節腹泥蜂種類，Tsuneki(1968，1970，1971)對分布在澳大利亞、我國內蒙古和臺灣以及日本的節腹泥蜂種類進行了研究，Scullen (1939)主要對分布在新北區的Eucerceris進行了修訂。另外，還有很多學者對節腹泥蜂作了大量的分類研究工作。在此階段，定名描述了節腹泥蜂屬497種，Eucerceris 25種，共計2 個屬522種，占已知種類的57.3%，大多數節腹泥蜂族種類的定名及重新描述都是在這一階段完成。

1976年至今為節腹泥蜂族的第三個發展階段。1976年美國學者Bohart and Menke 發表了巨著《世界泥蜂》 (Sphecid Wasps of the World)，將節腹泥蜂族歸入大頭泥蜂亞科Philanthinae，該族包括2 個屬，即節腹泥蜂屬Cerceris Latreille 和Eucerceris Cresson。1999年，Melo 發表了關于蜜蜂總科系統發育的分類學研究論文，支持將節腹泥蜂族歸入大頭泥蜂亞科 Philanthinae。此外，Kazenas (1972，2001)發表了分布在中亞與哈薩克斯坦地區的節腹泥蜂的檢索表，Schmidt (2000)發表了分布在歐洲、亞洲北部、阿拉伯北部以及非洲撒哈拉以北地區的節腹泥蜂屬的研究論文，Pagliano (2005)發表了分布在意大利的節腹泥蜂的研究論文，對節腹泥蜂的分類研究作出了重要貢獻。在此階段共描述定名109種，占已知種類的12%。目前，世界已知該族2 屬911種，分布于世界各大動物地理區。

我國對節腹泥蜂族的物種多樣性研究起步較晚，目前僅節腹泥蜂屬有分布。近年來我國學者開始整理并記述我國該族的一些種類，如吳燕如等(1996)在《中國經濟昆蟲志 第52 冊，膜翅目:泥蜂科》著作中記述了我國該族1 屬26種。李曉莉等(2011)發表了節腹泥蜂屬1 新種。目前，中國已知節腹泥蜂屬83種，其中，12種僅分布在中國臺灣。

表1 世界節腹泥蜂族種類發表年代統計分析表Table 1 The statistics of publication ages of the species on Cercerini in the Word

2 地理分布

本文中列出的世界六大動物地理區劃及中國七大動物地理區劃均參照章士美等出版的《昆蟲地理學概論》 (章士美等，1996)。在標本廣泛采集調查及文獻系統收集的基礎上，對節腹泥蜂族的地理分布進行了系統整理，列制了世界已知節腹泥蜂族屬種地理分布統計表(見表2)。

表2 世界已知節腹泥蜂族屬種地理分布統計表Table 2 The statistics of geographical distribution of genera and species on Cercerini in the Word

從該族2 個屬在世界六大動物地理區系的分布數量來看，種類最多的屬為節腹泥蜂屬Cerceris，共計870種，該屬在古北區分布最多，其次是東洋界和新熱帶界，新北界分布相對較少，在跨區分布中，新北界和新熱帶界的節腹泥蜂屬數量較多。Eucerceris 只分布在新北界。從分布范圍上看，世界六大動物地理區均有分布的只有節腹泥蜂屬，許多種類為跨區分布，表明該屬種類對環境適應能力較強。若進行結構與功能統一等方面的研究，該屬應為較理想的研究對象(劉春菊等，2005)。

目前，我國已知節腹泥蜂屬83種，在中國七大動物地理區劃中的分布數量由多至少依次為:蒙新區分布44種，華北區分布33種，華南區分布27種，西南區分布25種，東北區分布18種，華中區分布6種，青藏區分布4種;其中，單區分布37種，分別為:蒙新區分布16種，華南區分布6種，華北區分布5種，西南分布4種，東北區分布4種，青藏區分布2種;跨區分布46種，其中跨2 區分布26種，跨3 區分布15種，跨4 區分布2種，跨5 區分布3種(表3)。我國已知節腹泥蜂屬種類在世界動物地理區劃中，廣布種大多分布在古北界和東洋界的區域內，跨古北界和東洋界之間分布的種類較少。

表3 中國已知節腹泥蜂族屬種地理分布統計表Table 3 The statistics of geographical distribution of genera and species on Cercerini in China

3 節腹泥蜂族生物學特性

3.1 節腹泥蜂屬Cerceris Latreille (1802)的生物學習性

Scullen and Wold (1956)發表了許多分布在北美節腹泥蜂種類的生物學習性的文獻綜述;Linsley and MacSwain (1956)報道了分布在歐洲、中美、北美和菲律賓的該屬一些種類的捕食習性;Evans(1971)發表了該屬北美9 個種的生物學觀察報告。在亞洲，Tsuneki (1956)做了大量的生物學的研究和綜述工作，Pagden (1934)等也對當地種類的生物學做了研究報道。

我國對節腹泥蜂屬的生物學特性研究較少。1991年，婁慎修等對分布在山東省平陰縣叉突節腹泥蜂Cerceris rufipes evecta Shestakov 的生活史、筑巢及捕獵習性進行了報導，其捕食危害玫瑰、桑、榆、蘋果、酸棗等植物的大灰象Sympiezomias velatus (Chevrolet)、大球胸象Piazomias validus Motschulsky 和歐洲方喙象Cleonus piger (Scopoli)。《浙江蜂類志》中記述了我國節腹泥蜂屬1 個種，即叉突節腹泥蜂Cerceris rufipes evecta Shestakov 的筑巢習性(何俊華等，2004)。

3.1.1 筑巢習性

節腹泥蜂屬的雌性大都喜歡在空曠的含沙粘土或含沙礫粘土的平地上筑巢，巢穴大都靠近泥土路、小路或磚墻、房屋墻壁等區域。巢穴一般呈垂直管道狀，同時雌蜂會建造與地面平行的孵化室。該屬一些種類的巢穴為垂直的沙土層結構，雌蜂挖掘的巢穴長約25 cm，最深達13 cm，大多數巢穴平均深度約為10-20 cm。該屬種類會在舊的巢穴入口重新挖掘新的巢室，在一些環境下，雌性會放棄早先舊巢穴的地道，重新挖掘新的地道(Bohart et al.，1976)。

節腹泥蜂為獨居捕獵蜂，雌蜂單獨筑巢、捕獵、飼育后代，但少數種類已初具社會行為的現象，如黑突節腹泥蜂Cerceris rubida 的后代則可幫助母代保衛巢穴，并有共巢的報道(Bohart et al.，1976;劉春菊等，2005)。

3.1.2 捕獵

分布在北美的該屬種類專性捕食鞘翅目的成蟲，如象甲 Curculionidae、吉丁甲Buprestidae、葉甲科 Chrysomelidae、擬步甲Tenebrionidae 和豆象科Bruchuidae 的昆蟲;分布在澳大利亞的該屬種類捕食金龜子科Scarabaeidae 和葉甲科Chrysomelidae 科昆蟲;分布在菲律賓該屬種類捕食天牛科Cerambycidae。分布在智利的該屬的一些種類捕食瓢甲科Coccinellidae 和象甲科;Pagden 報道了分布在馬來群島的C.bidentula Maidl(1926)主要捕食吉丁甲科的昆蟲(Pagden，1934;Bohart et al.，1976)。Tsuneki (1965)報道了分布在歐洲和日本的日本節腹泥蜂C.rybyensis Linnaeus(1771)捕食蜜蜂總科，特別是隧蜂科Halictidae 的昆蟲，還在節腹泥蜂屬的孵化室中發現了短柄泥蜂科Pemphredonidae、隧蜂科Halictidae 等蜂類，同時，還報道了厚突節腹泥蜂C.adelpha Kohl(1887)的雌性攜帶短翅泥蜂返回巢穴;當雌蜂捕食獵物時，不會封閉巢穴入口，當它攜帶獵物返回巢穴時，才會封閉巢穴入口。

3.1.3 儲存獵物

雌蜂從巢穴的入口向里建造孵化室或從巢穴最末端的接近巢穴入口處開始，雌蜂挖掘的主要孵化室用來儲藏獵物，并一直封閉中間的孵化室;孵化室通常不超過10 個，并且每個孵化室中儲藏15-20 頭獵物 (Bohart et al.，1976)。Rayment(1947)報道了該屬一個孵化室中能儲藏40-60頭獵物。

3.1.4 天敵

一些雙翅目的昆蟲，如麻蠅科Sarcophagidae和花蠅科Anthomyiidae 的一些昆蟲會進入并破壞節腹泥蜂屬的巢穴或追擊攜帶獵物的雌蜂;此外，節腹泥蜂屬的一些種類會被青蜂科Chrysididae、蟻蜂科Mutillidae 的昆蟲寄生(Bohart et al.，1976)。

3.2 Eucerceris Cresson (1865)的生物學習性

該屬只分布在北美地區，目前世界已知41種。Scullen (1939，1968)等報道了該屬3 個種的筑巢習性，另外，Scullen and Wold (1969)也總結了該屬的捕食記錄。該屬有些種類的筑巢習性相同，但有些不同。

3.2.1 筑巢習性

該屬種類喜歡在有溝渠的斜坡上筑巢，因為這里有疏松的土和堅硬的沙礫層。Linsley and MacSwain (1954) 報道了 E.ruficeps Scullen(1948)喜歡在堅固的沙地上筑巢，會在隧蜂垂直分布的舊巢基礎上建筑自己的巢穴，隧蜂科的巢穴被它進一步改進，它會把巢穴入口處用很薄的土塞住，入口以下塞約20-23 cm 深的土。一個側向的巢穴隧道是距土層以下29-42 cm 處，在孵化室挖好之前，最末端的側向巢穴隧道被用土塞住，用來儲藏獵物(Linsley et al.，1954;Bohart et al.，1976)。

3.2.2 捕獵和儲存獵物

該屬捕食的獵物主要是象鼻蟲的成蟲，每個巢穴有4 個孵化室，深28-31 cm，每個孵化室儲藏15 頭象鼻蟲。該屬有些種類的孵化室在距地表45-58 cm 處，共有8 個孵化室，每個孵化室中放有20 頭已被肢解的象鼻蟲(Scullen，1939;Bohart et al.，1976)。E.flavocincta Cresson (1865)挖掘的巢穴很淺，只有12 cm 深，共有4 個孵化室，每個孵化室儲藏6-9 頭象鼻蟲，也有報道該種有6-10 個或更多孵化室，每個孵化室儲藏4 頭象鼻蟲。該種會用一小時的時間捕食并儲存獵物，當它離開巢穴捕獵時，不會封閉巢穴入口(Bohart et al.，1976)。

3.2.3 天敵

該屬一些種類如E.ruficeps Scullen (1948)的巢穴會遭到寄蠅科Tachinidae、青蜂科Chrysididae等昆蟲的破壞 (Scullen，1939;Bohart et al.，1976)。

4 討論

節腹泥蜂族是一大類捕獵性天敵昆蟲，種類多，種群數量大，廣泛分布于農、林、果園等多種生態環境中，主要捕獵鞘翅目和膜翅目等昆蟲，應注重對該族一些數量大且分布廣泛的種類進行保護和利用，使其更好的發揮天敵昆蟲的控制作用。

我國橫跨古北和東洋兩大動物地理區系，古北區與東洋區之間由于在東部缺乏明顯的地理阻隔或屏障，形成了一個連續的過渡地帶，兩大區的種類互相滲透，昆蟲種類更加豐富多彩(陳學新，1997)。目前，節腹泥蜂族中的節腹泥蜂屬是泥蜂類群中種類最多的一個屬，同時，也是分布最廣的一個屬之一，其物種資源極為豐富，在世界泥蜂區系中占有重要地位。但由于我國對節腹泥蜂族的分類研究起步較晚，且標本采集不夠廣泛和深入以及節腹泥蜂很多種類鑒定較困難等因素，我國節腹泥蜂還有很大一部分種類有待發掘。

節腹泥蜂的生物學特性多樣，在長期的進化過程中，節腹泥蜂形成了自己獨特的捕獵行為和對生態環境的適應性，每一個屬都有其相對固定的生物學模式，其模式在屬內種間差異不大，而在屬間有一定差異，族間的模式差異較大，其總的進化趨勢是由簡單到復雜 (Bohart et al.，1976)。在泥蜂系統發育的研究中，種的生物學特性以及屬的生物學模式均是很有價值的信息和證據，對屬種生物學的分析研究在歸合族和亞科的研究中也具有重要的意義。

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