溫度和寄主植物對桔小實蠅成蟲主要生物學參數的影響

林進添，梁廣文，陸永躍*，曾 玲*

(1.華南農業大學昆蟲生態研究室，廣州 510642;2.仲愷農業工程學院植物保護學系，廣州 510225)

桔小實蠅Bactrocera dorsalis (Hendel)主要危害水果、蔬菜，其經濟性越來越重要，關于該成蟲生物學特性國內外有不少研究(劉玉章，1981;梁廣勤等，1993;黃毓斌等，1997;李文蓉，1998;曾玲等，2006)。該蟲成蟲羽具有明顯節律，羽化后雌成蟲以產卵管刺傷寄主果實(或自然受傷果實)吸取分泌出的蜜露和一些植物花蜜;在田間，成蟲多喜歡上午取食，而在室內成蟲則可整天取食(梁廣勤等，1993;張清源等，1998;肖樞等，2001;和萬忠等，2002)。28℃時成蟲羽化7-12 d開始交尾(劉玉章，1981;白巧等，1997;張清源等，1998;林進添等，2004)。成蟲日產卵1-40粒或更多，每雌產卵400-1800 粒(劉玉章和黃莉欣，1990)。日產卵量的分布受雌蟲個體大小的影響，個體大的雌蟲日產卵量的分布為凸型曲線，個體小的雌蟲日產卵量的分布為凹型曲線(梅流柱和周昌清，1993;周昌青等，1995)。桔小實蠅成蟲的生物學特性與食料和環境有密切關系(劉玉章和李燕光，1986;Liu and Huang，1990;Vargas et al.，1997;任璐等，2006)。光、溫、濕等因子對桔小實蠅種群發育、存活和生殖均有影響，以溫度影響較大(劉玉章和李燕光，1986;周昌青等，1995;吳佳教等，2003)。

當溫度為16℃和32℃時，雌蟲壽命分別為133.5 d 和27.5 d，雄蟲壽命分別為116.8 d 和23.1 d (Vargas et al.，1997)。桔小實蠅成蟲受濕度影響也較大。一般在雨量充沛時，雌蟲的產卵量較多，種群增長快;旱季雌蟲的產卵量降低，種群受到壓制(梁廣勤，1993)。桔小實蠅成蟲對寄主的種類和品種選擇性有差異(Qureshi et al.，1991;Kalia，1992a;Kalia et al.，1992b;Arora et al.，1998;張清源，1998;Rajpoot et al.，2002b;Sushil et al.，2002;許益鐫等，2005)，在嗜食水果上產卵多，其幼期生活歷期短，存活率高。該蟲成蟲具有一定的飛翔能力，最遠可達46.5 km (梁帆等，2001)。關于該蟲種群動態已有較多報道，主要發生區已基本明確了該蟲發生規律(陳海東等，1995;黃毓斌等，1997;陳文雄等，2002;劉建宏和葉輝，2005;葉輝和劉建宏，2005;陳鵬等，2006，2007;呂欣等，2008;周衛川等，2008)。在以上研究基礎上，本文系統觀察研究了溫度和寄主水果及其兩者聯合作用對該蟲成蟲主要生物學參數的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗桔小實蠅蟲源采自廣州市黃埔區南崗鎮南勝圍楊桃園。將果園內采集的帶蟲落果帶回室內置于底部放上濕細沙的陶瓷盆內飼養，待其老熟幼蟲化蛹后，收集蛹觀察至羽化，將羽化的成蟲置于60 cm×60 cm×60 cm 的網箱內，供給3∶1 比例的酵母白糖成蟲飼料及吸水棉花團。待成蟲羽化10 d 后，將瓶壁上鉆1 mm 孔的塑料瓶采卵器(內置1 小塊橙)放于網箱內，引誘成蟲產卵，用毛筆將卵挑下，經75%酒精消毒表皮后用刀片劃開縫的香蕉上飼養，以建立室內種群蟲源。

1.2 試驗方法

處理溫度設置:試驗在仲愷農業工程學院人工氣候箱內進行 (廣東醫療器械廠生產，型號LRH-250GS)。溫度梯度設置為15℃、20℃、25℃、30℃、35℃等5 個溫度等級。每處理溫度下的相對濕度為75± 5%，光照(L∶D=12 h∶12 h)。

寄主植物:供試水果品種有柑桔、番石榴、香蕉、楊桃、芒果、青棗、枇杷。水果硬度為50-70 度。

將采集的卵接入供試水果中，飼養觀察，直至老熟幼蟲跳出。將老熟幼蟲接入裝有相對含水量70%的沙土的飼養盒中，直至成蟲羽化。取當日羽化的成蟲配對后置于10 cm×15 cm×10 cm 的塑料飼養盒內，飼以成蟲飼料及提供含水棉花團，并放入直徑3 cm 的塑料采卵器，內裝相應品種鮮果一小塊。取成功交配產卵的20 對成蟲進行觀察，每天記錄一次卵量，并記錄成蟲壽命。

1.3 發育起點溫度和有效積溫及發育速率與溫度關系模型的計算

依據有效積溫法則K=N (T-C)，所得的發育起點溫度和有效積溫的公式如下:

式中C 為發育起點溫度，T 為環境溫度，K 為有效積溫，V 為發育速率，n 為溫度處理的個數。

本文中采用Logistic 方程擬合發育速率與溫度關系:

其中，Y(T)為溫度為T 時的發育速率，K 為最大發育速率，a、b 為模型參數。

2 結果與分析

2.1 溫度和寄主對成蟲產卵前期的影響

以不同水果為食的桔小實蠅幼蟲發育為成蟲后置于不同溫度下其產卵前期觀察結果見表1。

從表1 可以看出溫度對桔小實蠅成蟲的產卵前期有明顯影響。低溫時產卵前期明顯較長，如柑桔上15℃時，產卵前期為約42 d，到20℃縮短為30 d，25℃、30℃、35℃時產卵前期最短且之間無明顯差異。同一溫度時不同水果間比較成蟲產卵前期差異不明顯。根據公式計算出桔小實蠅雌蟲產卵前期發育起點溫度和有效積溫(表2)。雌蟲羽化后到性成熟需要經歷一段時間。幼期的營養和成蟲所處環境的溫度高低影響著雌蟲產卵前期的長短。研究結果表明在一定溫度以上雌蟲卵巢才開始發育，不同幼期的營養(水果種類)發育起點溫度相差不大，基本上在9.5-10.9℃。在廣東地區，冬季一段時間溫度較低，野外適合寄主較少，此時桔小實蠅雌蟲卵巢不發育或發育緩慢，待溫度回升，水果進入成熟期，雌蟲性成熟，開始產卵。低溫時卵巢不發育或發育緩慢，這是桔小實蠅適應環境的一種策略。桔小實蠅雌蟲完成產卵前期所需有效積溫在260-290 日度。通過分析，建立了雌蟲性成熟速率與溫度關系的Logistic 方程，各參數見表2。由該模型可看出恒溫條件下桔小實蠅雌蟲產卵前期一般最短為12-13 d。

表2 桔小實蠅雌蟲產卵前期發育起點溫度、有效積溫及與溫度關系的Logistic 方程參數(d)Table 2 Development zero，effective accumulative temperature of pre-oviposition period of female and the parameters of logistic models

2.2 溫度對雄成蟲性成熟時間的影響

不同溫度時雄成蟲羽化后到性成熟時間長短有差異(表3)。低溫明顯延長性成熟時間，較高溫度時無明顯變化。

建立雄成蟲羽化后到性成熟發育速率與溫度關系的模型，如下(F=9242.09，P＜0.01，達極顯著水平)。

表3 不同溫度時雄成蟲性成熟時間(d)Table 3 Period of male from emergence to mature at different temperatures

圖1 雄成蟲性成熟速率與溫度關系logistic 模型Fig.1 Logistic model to describe the relationship between the sex maturity speed of males and the temperatures

從最大發育速率可看出雄蟲羽化后最快10 d左右可性成熟。計算出中雄成蟲性發育起點溫度、有效積溫分別為-5.68℃、416.7 日·℃。這表明成蟲羽化后性發育對溫度要求不高，較低溫度下都可發育。

2.3 溫度和寄主對成蟲壽命的影響

溫度和寄主對桔小實蠅成蟲壽命也有明顯影響。桔小實蠅成蟲壽命隨溫度升高而逐漸縮短。柑桔上15℃時雌蟲壽命約為190 d，20℃時降低為171 d，25℃、30℃時分別為93 d、83 d，35℃時僅為33 d。

表4 不同溫度時桔小實蠅成蟲的壽命(d)Table 4 Longevity of the adults at different temperatures

通過分析，發現溫度和桔小實蠅成蟲的壽命間關系符合方程Ladult=aeBt，經過計算分別建立了擬合雌蟲、雄蟲這種關系的多個模型(表5)。檢驗結果表明，所建模型均成立。

以柑桔為例，繪出不同溫度下桔小實蠅雌雄成蟲的壽命觀察值和模型擬合值(圖2)。由該圖可以看出觀察值和模型擬合值之間差異不明顯，所建模型可準確描述實際規律。

2.4 溫度和寄主對成蟲產卵量的影響

溫度和寄主對桔小實蠅成蟲的產卵量的結果見表6。由表可以看出在同一種水果上，成蟲產卵量隨溫度變化呈一定的規律。低溫時較低，隨溫度增加有一定程度的增大，當溫度過高時產卵量迅速下降。如取食番石榴的幼蟲發育為成蟲后，15℃時單雌產卵量為872.7 粒，20℃時上升到1184.6 粒，25℃、30℃時分別 1520.6 粒、1607.3 粒，當溫度達到35℃時產卵量僅為25.7粒。由此可知桔小實蠅成蟲產卵適應溫度范圍在20℃-30℃。高溫對產卵的抑制作用很強。

表5 溫度和桔小實蠅成蟲的壽命間關系模型參數及檢驗結果(d)Table 5 Parameters of the models between the temperature and longevity of adults

圖2 以柑桔為食料飼養出的桔小實蠅成蟲的壽命Fig.2 Longevity of the adults developed from the larvae and pupae which were fed on oranges

以不同水果為食的桔小實蠅幼蟲發育為成蟲后產卵量存在明顯差異。如25℃時柑桔、楊桃、青棗、枇杷上成蟲的產卵量較低，分別為912.9粒、966.3 粒、983.3 粒、1019.8 粒。芒果、番石榴、香蕉上產卵量較高，分別為1634.3 粒、1520.6 粒、1309.1 粒。水果品種對桔小實蠅成蟲產卵量有明顯影響，因此不同果園桔小實蠅種群發生動態不同。

在適宜條件下，桔小實蠅成蟲羽化后一般依所處溫度不同經過一段時間性成熟開始產卵，再經2-3 d 即進入產卵盛期，此后約70 d 內一直處于產卵盛期，后產卵量迅速降低，并結束。同一溫度下，不同水果品種上產卵動態規律有所不同。下面僅以產卵量較高的番石榴(1521 粒/雌)、產卵量中等的柑桔(913 粒/雌)為例說明。根據實驗結果繪出25℃時番石榴、柑桔上桔小實蠅成蟲產卵動態圖(圖3、圖4)。

以柑桔為食飼育出的桔小實蠅成蟲產卵盛期持續約70 d，在盛期內的產卵量變化不大，基本上在10-16 粒/天，經分析建立日產卵量與羽化時間間的回歸方程為:F (fecundity)=-3.524 +0.707T-0.00679T2(F=156.5，P＜0.01)。番石榴上產卵盛期與柑桔上相近，但盛期內的產卵量變化較大，產卵高峰明顯，平均日產卵量14-32 粒。建立日產卵量與羽化時間之間的回歸方程為:F (fecundity)=-20.104+1.982T-0.0203T2(F=281.9，P＜0.01)。

表6 不同溫度時桔小實蠅成蟲的產卵量(粒/雌)Table 6 Fecundity of the females at different constant temperatures

圖3 番石榴上桔小實蠅雌成蟲日產卵量動態Fig.3 Dynamics of fecundity of the female developed from guava

圖4 柑桔上桔小實蠅雌成蟲日產卵量動態Fig.4 Dynamics of fecundity of the female developed from orange

2.5 推遲提供寄主對桔小實蠅雌成蟲產卵量的影響

推遲提供寄主水果(楊桃)，對桔小實蠅雌成蟲產卵量有明顯影響(圖5)。隨著推遲時間的加長，產卵量逐漸下降。如適時提供水果，單雌產卵969 粒，若推遲20 d 提供水果，產卵量降低為644 粒。經分析，推遲時間與桔小實蠅雌成蟲產卵量間有明顯相關性，兩者之間符合直線方程:F=879.338-13.08973T (F 值=17.37，P＜0.05，達顯著水平)，式中F 表示產卵量(粒/雌)，T 表示推遲時間(d)。當推遲67 d 提供水果時，桔小實蠅雌成蟲將不再產卵。

3 結論與討論

試驗研究結果表明溫度對雌蟲產卵前期、雄蟲性成熟時間有明顯影響。低溫時雌蟲產卵前期、雄蟲性成熟時間明顯較長。根據試驗結果計算出的發育起點溫度為9.5-10.9℃。雌蟲性成熟速率與溫度關系、雄成蟲羽化后到性成熟發育速率與溫度關系均符合Logistic 方程。由所建模型參數推出恒溫條件下桔小實蠅雌蟲產卵前期一般最短為12-13 d，雄蟲羽化后最快10 d 左右性成熟。不同水果飼育所得得成蟲產卵前期及雄蟲性成熟時間差異不明顯。不同溫度時桔小實蠅成蟲壽命也明顯不同。總的趨勢是壽命隨溫度升高而逐漸縮短。兩者之間關系符合指數模型。

圖5 推遲提供寄主條件下桔小實蠅雌成蟲產卵量(粒/雌)Fig.5 Fecundity of the female when the host fruits were absent for different time

溫度和幼期寄主對桔小實蠅成蟲的產卵量均有明顯影響。隨溫度變化規律是:低溫時產卵量較少，隨溫度增加有一定程度的增大，當溫度過高時產卵量迅速下降。幾種水果中，取食柑桔、楊桃、青棗、枇杷產卵量較低，而取食芒果、番石榴、香蕉上產卵量較高。根據成蟲產卵時間動態分析結果可知幼期取食番石榴，成蟲產卵量較高，產卵盛期內的產卵量變化較大，產卵高峰明顯，平均日產卵量14-32 粒;幼期取食柑桔，成蟲產卵量較低，在盛期內的產卵量變化不大，基本上在10-16 粒/天。日產卵量與羽化時間間關系符合二次線性方程。還實驗觀察了推遲提供寄主對桔小實蠅雌成蟲產卵量的影響。結果證實隨著推遲時間的加長，產卵量逐漸下降，推遲時間與桔小實蠅雌成蟲產卵量間有明顯相關性，兩者之間符合直線方程。

影響桔小實蠅成蟲的環境因子包括溫度、濕度、光照、種群密度、幼期食料、成蟲期營養、天敵等。在非生物因子中以溫度對桔小實蠅的影響研究較多，主要涉及溫度對桔小實蠅的生長發育和種群動態影響方面的問題 (梁廣勤，1993;周昌清等，1995;Vargas et al.，1997)。桔小實蠅在自然界中，受濕度影響也較大(劉玉章，1981;梁廣勤，1993;和萬忠，2002)。桔小實蠅寄主廣范，多達250種，不同寄主對其生物學影響不同(耿秉晉，1999;劉元明，2000)。桔小實蠅對寄主的選擇性是有差異的，對一些水果較嗜好(張清源等，1998)。

溫度是決定桔小實蠅是否能生存以及發生代數的關鍵因子，而嗜好的寄主植物多寡則是決定桔小實蠅種群密度的重要因子。與已有的研究相比較，本研究給出了雌蟲產卵前期、雄蟲性成熟的發育起點溫度以及有效積溫，為準確預測桔小實蠅發生代數、發生規律提供了科學依據;發現幼期取食不同水果，成蟲產卵時間動態規律存在明顯差異;并發現推遲提供寄主明顯抑制桔小實蠅雌成蟲產卵量，并在觀察基礎上進行了定量分析。這些研究結果是對前人的工作作了補充。

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