趙海燕,曾 玲,梁廣文*,陸永躍*
(1.華南農業大學昆蟲生態研究室,廣州 510642;2.海南省農業科學院農業環境與植物保護研究所,海口 571100)
桔小實蠅Bactrocera dorsalis (Hendel)是一種重要的水果害蟲,寄主范圍廣,主要危害芒果、番石榴、楊桃、青棗、柑橘等多種水果并造成了嚴重的經濟損失(梁光紅等,2003;謝琦和張潤杰,2005;章玉蘋和李敦松,2007)。目前桔小實蠅的防治主要依靠化學藥劑,輔助以套袋、引誘、清園、化學不育等措施進行綜合治理(潘志萍等,2005;林玉英等,2010)。由于不科學使用化學藥劑帶來的負面影響,及其它防治措施的局限性,生物防治已成為綜合治理桔小實蠅中重要的環節,其中利用寄生蜂防治桔小實蠅將成為有效的手段之一。目前,關于桔小實蠅的寄生蜂的研究主要集中在卵和幼蟲寄生蜂,對蛹寄生蜂的研究相對較少(鄭敏琳等,2006;章玉蘋和李敦松,2007;邵屯等,2009)。在害蟲控制中,對害蟲各個階段都應采取相應的措施,才能更好的將害蟲危害控制在經濟閾值以下,實現長期的、穩定的、可持續的控制。對于桔小實蠅的蛹期,目前主要使用藥劑處理土壤,該方法會污染土地,產生危害,因此研究如何發揮蛹期寄生蜂的作用是非常必要的。
蠅蛹金小蜂 Pachycrepoideus vindemmiae Rondani 屬于小蜂總科Chalcidoidea,金小蜂科Pteromalidae,金小蜂亞科Pteromalinae,是一種蠅類害蟲的內寄生蜂(Crandell,1939)。它分布廣泛,包括60 多個國家和地區,且寄主范圍廣,能寄生60 多種蠅類,包括瓜實蠅、桔小實蠅、地中海實蠅、廄螫蠅、家蠅及多種果蠅 (Noyes,2002)。目前,已成功用于控制家蠅、廄螫蠅、地中海實蠅及果蠅(Meyer et al.,1990;Petersen et al.,1992;Ovruski et al.,2000)。蠅蛹金小蜂還被用于防控與人類相關的家畜和鳥類的蠅類害蟲。Sangvorn 等(2004)研究表明蠅蛹金小蜂對桔小實蠅的室內寄生率高達78.63%。在我國對蠅蛹金小蜂防治作用的研究主要集中在家蠅和桔小實蠅上(林文超,2007;謝惠英,2007;施亮等,2010;陳中正等,2011)。謝惠英(2007)研究了蠅蛹金小蜂對桔小實蠅蛹的一些寄生特性,林文超(2007)報道了不同介質、不同溫度條件下蠅蛹金桔小蜂寄生桔小實蠅的情況。
已有的研究表明,利用寄生蜂來控制桔小實蠅種群的措施具有應用前景。本文研究了蠅蛹金小蜂對桔小實蠅蛹的寄生作用,建立了功能反應和干擾反應的數學模型,以期為應用該寄生蜂防治桔小實蠅蛹提供依據。
桔小實蠅采自華南農業大學園藝學院教學實驗基地果園,收集桔小實蠅為害的楊桃與番石榴落果帶回室內。將落果置于底層鋪滿細沙的塑料蛹盒里,老熟幼蟲后跳入細沙中化蛹。細沙的相對含水量為30%-40%。5-7 d 后將蛹從沙中篩出后置于培養皿中,并移入養蟲籠 (25 cm×25 cm×30 cm)中待其羽化后收集桔小實蠅成蟲。提供飼料(酵母∶蔗糖﹦1∶1 的混合物)作為成蟲的補充營養,同時提供清水。桔小實蠅幼蟲用人工飼料進行繁育,具體配方及飼養方法參照邵屯等(2008)。
供試蠅蛹金小蜂為華南農業大學昆蟲學系實驗室內飼養的種群,以桔小實蠅蛹為寄主,用10%蜂蜜水作為成蟲營養補充。
飼養條件:溫度 (26± 1)℃、RH=70%±5%、光照周期L∶D=14 h∶10 h。
1.2.1 蠅蛹金小蜂對桔小實蠅蛹的寄生功能反應
試驗在溫度為26±1℃,相對濕度為70%±5%和光周期L∶D=14 h∶10 h 條件下進行,桔小實蠅蛹齡為2 日齡和4 日齡,密度設置為5、10、15、20、25 和30 頭,共6 個處理。將實蠅蛹分別放入500 mL 燒杯中,每個燒杯引入1 頭羽化24 h 已交配過的蠅蛹金小蜂雌蜂,以脫脂棉蘸10%蜜水飼喂,用黑布封口。寄生24 h 后將雌蜂移出,將實蠅蛹放入盛有少量細沙的100 mL 塑料杯中,用120 目濾布封口,培養至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況,每處理重復30 次。
1.2.2 蠅蛹金小蜂自身密度干擾效應
設置6 個密度的接蜂量:1 頭、2 頭、3 頭、4頭、5 頭和6 頭,每個處理放50 頭4 日齡的桔小實蠅蛹作為寄主。首先將寄主放入500 mL 的燒杯中,然后放入羽化24 h 已交配的雌蜂,以10%蜜水飼喂,用黑布封杯口。寄生24 h 后將雌蜂移走,將實蠅蛹放入盛有少量細沙的150 mL 塑料杯中,用120 目濾布封口,培養至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況,每處理重復20 次。
蠅蛹金小蜂對桔小實蠅蛹的寄生功能反應采用HollingⅡ模型進行模擬,自身密度干擾效應采用Hassell-Varley 提出的模型方程進行模擬,相應的公式及計算方法參見丁巖欽(1994)、鄭敏琳等(2006)。
觀察結果表明,24 h 內蠅蛹金小蜂對2 日齡與4 日齡桔小實蠅蛹的寄生量隨著寄主密度的增加而增加(表1、表2)。
提供2 日齡實蠅蛹后,當蛹數為5 頭時被蠅蛹金小蜂寄生的數為1.63 頭,當實蠅蛹數為10 頭時被寄生數明顯增大至3.83 頭,15、20、25 頭時被寄生蛹數分別增大至4.63 頭、5.43 頭、6.83 頭,30 頭時被寄生蛹數為7.03 頭,與25 頭沒有差異。根據表1 數據,建立了Holling Ⅱ方程Na=0.4494N0/ (1+0.0294N0)。χ2檢驗(χ2=0.115<χ2(3,0.05)=7.81)結果表明理論值與實測值擬合的較好,方程成立。由模型參數的意義可知蠅蛹金小蜂處理1 頭2 日齡實蠅蛹的時間是0.449 h,瞬時攻擊率為0.065,因此24 h 內1 頭蠅蛹金小蜂最多可寄生15.3 頭桔小實蠅蛹。
提供4 日齡實蠅蛹為寄主,當蛹密度為5-30頭時,被寄生蛹數從2.33 頭增至9.33 頭。建立的HollingⅡ方程為Na=0.5586N0/ (1 +0.0253N0)(χ2=0.026<χ2(3,0.05)=7.81)。根據該方程可知,蠅蛹金小蜂處理1 頭4 日齡實蠅蛹時間是0.559 h,瞬時攻擊率為0.045,1 天內最多可寄生22.09 頭實蠅蛹。
比較表1、表2 數據可知,在同一實蠅蛹數量下蠅蛹金小蜂對4 日齡的蛹寄生數量較2 日齡大。根據蠅蛹金小蜂對2 日齡、4 日齡實蠅蛹的功能反應模型參數可知,4 日齡蛹更適合蠅蛹金小蜂寄生產卵。

表1 蠅蛹金小蜂對不同密度2 日齡桔小實蠅蛹的功能反應Table 1 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 2 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

表2 蠅蛹金小蜂對不同密度4 日齡桔小實蠅蛹的寄生反應Table 2 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis
在蠅蛹金小蜂自身密度干擾效應試驗中提供50 頭4 日齡桔小實蠅蛹為寄主。不同密度蠅蛹金小蜂對實蠅蛹的寄生情況見表3。在實蠅蛹數量相同情況下,隨著寄生蜂數量增加,被寄生實蠅蛹數量也逐漸增加,即存活的實蠅蛹數量逐漸減少。1 頭金小蜂時42.4 頭實蠅蛹存活,而當蠅蛹金小蜂增加到6 頭時,只有26.95 頭實蠅蛹存活。單頭寄生蜂所寄生實蠅蛹數量隨著寄生蜂數量的增加而逐漸減少。在一定空間范圍內蠅蛹金小蜂的發現域隨著自身密度的不斷增大而相應減小,即搜索寄主的效率降低,個體之間的干擾效應隨著密度增加而逐漸增大,且表現越來越明顯。建立的Hassell-Varley 模型為a=0.0719P-0.2526(χ2=0.004<χ2(3,0.05)=7.81)。

表3 蠅蛹金小蜂寄生4 日齡實蠅蛹時自身密度的干擾作用Table 3 The interference of Pachycrepoideus vindemmiae when parasiting the 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis
寄生蜂功能反應的研究是闡述寄生蜂寄生特性的基礎(Hassell,2000),是評估一種寄生蜂是否為某種害蟲潛在寄生蜂的標準之一 (Jones et al.,2003),同時也為害蟲最佳生物防治物的選擇提供了理論基礎(Bernal et al.,1994;Alebeek et al.,1996;Berryman,1999)。本文研究了蠅蛹金小蜂對桔小實蠅的寄生功能反應,為進一步評估是否可以利用該蜂防治桔小實蠅提供了依據。在功能反應中,一些因素的改變往往能夠導致模擬模型的改變,如寄生蜂的日齡、寄主日齡、溫濕度的變化等。本實驗研究了2 日齡、4 日齡蛹桔小實蠅蛹情況下蠅蛹金小蜂的寄生狀況,結果表明無論是2 日齡還是4 日齡的桔小實蠅蛹,該蜂的寄生功能反應均符合HollingⅡ型方程,1 頭蠅蛹金小蜂在24 h 內對2 日齡桔小實蠅蛹的最大寄生數量為15.3 頭,對4 日齡蛹的最大寄生數量為22.1頭。由此可見,與2 日齡相比,4 日齡桔小實蠅蛹更適合蠅蛹金小蜂寄生。
蠅蛹金小蜂自身密度對寄生反應也具有一定的影響。當寄生蜂密度較低時,單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高,而且不易受到其它寄生蜂個體的干擾;隨著蜂密度增加,單頭雌蜂可成功搜索的寄主數量相對減少,個體之間產生競爭和干擾,導致實際寄生的害蟲數量反而下降。
本研究是在實驗室內完成的,由于室外空間和溫濕度等條件的復雜性,本試驗結果還不能很準確地反映該寄生蜂對害蟲的實際控制能力,可為室內繁殖該寄生蜂提供參考價值。至于該蜂在田間的寄生狀況以及可能的利用技術等還有待進一步研究。
References)
Alebeek FA,Koning C,Korte E,et al.Egg-limited functional response of Uscana lariophaga,egg parasitoid of bruchid beetle pests in stored cowpea [J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1996,81:215-225.
Berryman AA.The theoretical foundations of biological control.Theoretical approaches to biological control [M].Hawkins,Corenell HV,eds.Cambridge:Cambridge University Press,1999,3-21.
Bernal J,Bellows JrT,Gonzalez D.Functional response of Diaeretiella rapae (McIntosh)(Hymenoptera:Aphidiidae)to Diuraphis noxia(Mordwilko)(Homoptera:Aphididae)hosts [J].Journal of Applied Entomology,1994,118:300-309.
Crandell HA.The biology of Pachycrepoideus dubius Ashmead(Hymenoptera),a pteromalid parasite of Piophila casei L.(Diptera)[J].Annals of the Entomological Society of America,1939,32,632-654.
Chen ZZ,Liu JB,He Z,et al.Strategies of Pachycrepoideus vindemmiae parasitizing pupae of houseflies [J].Chinese Journal of Applied Entomology,2011,48 (6):1765-1769.[陳中正,劉繼兵,賀張,等.蠅蛹金小蜂對家蠅蛹的寄生策略[J].應用昆蟲學報,2011,48 (6):1765-1769]
Ding YQ.Mathematical Ecology of Insect [M].Beijing:Science Press.1994,197-198.[丁巖欽.昆蟲數學生態學[M].北京:科學出版社.1994,197-198]
Hassell MP.The Spatial and Temporal Dynamics of Host-Parasitoid Interactions [M].Oxford University Press,USA,2000.
Jones DB,Giles KL,Berberet RC,et al.Functional responses of an introduced parasitoid and an indigenous parasitoid on greenbug at four temperatures [J].Environmental Entomology,2003,32:425-432.
Meyer J B,Mullens TCyr,Stokes C.Commercial and naturally occurring fly parasitoids (Hymenoptera:Pteromalidae)as biological control agents of stable flies and house flies (Diptera:Muscidae)on California dairies [J].Journal of Economic Entomology,1990,83:799-806.
Ovruski S,Aluja M,Sivinski J,et al.Hymenopteran parasitoids on fruit-infesting Tephritidae (Diptera) in Latin America and the southern United States:diversity,distribution,taxonomic status and their use in fruit fly biological control [J].Integrated Pest Management Reviews,2000,5:81-107.
Protecnet.Comunidad Internet paraprotección Fitoy Zoosanitaria costarricense [Z].Available at http://www.protecnet.go.cr/general/ boletin/ pleglaboratorio/ plectrllbiol.htm.2009.
Petersen JJ,Watson DW,Pawson BM.Evaluation of Muscidifurax zaraptor and Pachycrepoideus vindemmiae (Hymenoptera:Pteromalidae)for controlling flies associated with confined beef cattle [J].Biological Control,1992,2,44-50.
Pan ZQ,Zeng L,Lu YY.Monitoring of resistance of oriental fruit fly adults to insecticides in South China [J].Journal of South China Agricultural University,2005,26 (4):23-26.[潘志萍,曾玲,陸永躍.華南地區桔小實蠅對幾種農藥的抗藥性研究[J].華南農業大學學報,2005,26 (4):23-26]
Liang GH,Chen JH,Yang JQ,et al.Advances in research of Bactrocera dorsalis (Hendel)in China [J].Entomological Journal of East China,2003,12 (2):90-98.[梁光紅,陳家驊,楊建全,等.桔小實蠅國內研究概況[J].華東昆蟲學報,2003,12(2):90-98]
Lin WC.Effects of some factors on the parasitical efficieney of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)parasitized on Bactrocera dorsalise (Hendel)[D].Fujian:Fujian Agriculture and ForestryUniversity,2007.[林文超.幾種因子對蠅蛹金小蜂寄生橘小實蠅效能的影響[D].福建:福建農林大學,2007]
Lin YY,Zeng L,Jin T,et al.Susceptible toxicity baseline data of the different types of insecticides for susceptible strains of oriental fruit fly [J].Journal of Environmental Entomology,2010,32 (2):215-219.[林玉英,曾玲,金濤,等.不同類型殺蟲劑對桔小實蠅成蟲觸殺作用的毒力敏感基線[J].環境昆蟲學報,2010,32 (2):215-219]
Sangvorn K,Kamolwan S,Arren Y.Laboratory evaluation of density relationships of the parasitoid,Spalangia endius (Hymenoptera:Pteromalidae),with two species of tephritid fruit fly pupal hosts in Thailand [J].Science Asia,2004,30:391-397.
Shi L,Chen ZZ,Hu HY.Preliminary studies on the choice strategy of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)to house fly [J].Anhui Agricultrue Science Bullitin,2010,16 (5):64-66.[施亮,陳中正,胡好遠.蠅蛹金小蜂對家蠅蛹選擇策略的初步探討[J].安徽農學通報,2010,16 (5):64-66]
Shao T,Zeng L.Parasitic effect of Diachasmimorpha longicaudata on Bactrocera dorsalis [J].Journal of South China Agricultural University,2009,30 (2):33-36.[邵屯,劉春藥,陳科偉,等.前裂長管繭蜂對桔小實蠅的寄生效能研究[J].華南農業大學學報,2009,30 (2):33-36]
Shao T,Liu CY,Chen KW,et al.Ontogenesis of Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Hymenoptera:Braconidae) [J].Journal of Environmental Entomology,2008,30 (2):147-152.[邵屯,劉春燕,陳科偉,等.前裂長管繭蜂個體發育研究[J].環境昆蟲學報,2008,30 (2):147-152]
Xie Q,Zhang RJ.Study advance on biology and ecology of Bactrocera dorsalis (Hendel)and its control [J].Ecologic Science,2005,24(1):52-56.[謝琦,張潤杰.桔小實蠅生物學特點及其防治研究概述[J].生態科學,2005,24 (1):52-56]
Xie HY.Studies on the parasitic characteristics of Pachycrepoideus vindemmiae on two fly pupae [D].Fujian:Fujian Agriculture and Forestry University,2007.[謝惠英.蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)對兩種蠅蛹的寄生特性研究[D].福建:福建農林大學,2007]
Zheng ML,Huang JC,Chen JH,et al.The functional response of parasite Spalangia longepetiolata onthe host Bactrocera dorsalis[J].Entomological Journal of East China,2006,15 (2):155-157.[鄭敏琳,黃居昌,陳家驊,等.長柄俑小蜂對實蠅蛹的寄生功能反應[J].華東昆蟲學報,2006,15 (2):155-157]
Zhang YP,Lin DS.Research progress of biological control on Bactrocera dorsalis [J].Natural Enemies of Insects,2007,29 (4):173-181.[章玉蘋,李敦松.桔小實蠅生物防治研究進展[J].昆蟲天敵,2007,29 (4):173-181]