油菜莖稈特性與抗倒性及產量的關聯研究

孫盈盈+劉婷婷+楊海燕+左青松+周廣生+吳江生

摘要：倒伏是影響油菜（Brassica napus L.）高產、穩產、優質的限制因素之一。油菜莖稈生長發育狀況嚴重影響其倒伏程度和油菜的最終產量。油菜倒伏程度與莖稈特性密切相關，不同油菜品種因栽培措施的差異引起群體結構差異，影響植株莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與運轉及莖稈結構形態的建成，從而進一步影響莖稈機械強度等抗倒伏關鍵指標及最終的子粒產量。油菜苗期良好的群體生長狀況是植株各器官間碳水化合物的積累與運轉協調及后期子粒產量及較強莖稈抗倒性形成的基礎。對油菜群體及個體莖稈發育狀況對抗倒性及菜子產量的影響機理進行了研究，旨在為油菜抗倒伏及高產栽培技術的進一步研究提供參考。

關鍵詞：油菜（Brassica napus L.）;莖稈發育;抗倒伏;高產

中圖分類號：S565.4 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）20-4796-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.006

The Correlation between the Growth Characteristics of Rapeseed Stalk and Its Yield and the Lodging Resistance

SUN Ying-ying，LIU Ting-ting，YANG Hai-yan，ZUO Qing-song，ZHOU Guang-sheng，WU Jiang-sheng

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract：Rapeseed lodging has become one factor limiting the high-yield， the stable production and the good quality of the rapeseed. The condition of stem growth strongly affects the final yield and the lodging degree of the rapeseed. The lodging degree of the rapeseed was closely correlated with the growth and development of the stem， because of different varieties of rapeseed or differences cultivation measures in population structure causing differences in population structure affecting the accumulation and operation of the carbohydrate between the plant stems， reproductive organs， and the completion of the stem structure and morphology， thus further affecting the stalk lodging key indicators including mechanical strength and final grain yield. Good conditions of population growth in the stage of crop seedling are the basis of carbohydrate accumulation and coordinated operation and post-stem grain yield and strong lodging resistance of plant organs， but few studies were focused on mechanism of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production. The mechanisms of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production were studied.

Key words： ?rapeseed（Brassica napus L.）; stem growth; lodging resistance; high yield

近年來我國食用植物油自給率僅占40%左右，安全形勢嚴峻[1]。菜子油是主要國產食用植物油之一，自給率約占40%～45%[1]。因此，提高油菜（Brassica napus L.）生產力是保障我國食用植物油安全供給的重要舉措。在實際生產中，隨著油菜單產的提高，油菜倒伏程度也隨之加重，因此，倒伏已成為油菜單產及品質進一步提高的瓶頸。研究表明，我國油菜產量每年因倒伏造成的損失為15%～30%，嚴重年份達50%以上，且含油量降低10%～30%[2]。無論是人工或機械收獲，油菜倒伏后均顯著增加了收獲難度，降低了油菜生產效益，從而影響到農戶種植油菜的積極性[3]。因此，選育適宜密植且抗倒性好的高產油菜品種及研究推廣配套的抗倒伏栽培技術對促進油菜機械化生產、提高種植效益及穩定種植面積具有重要意義[4]。

基于此，本文查閱有關文獻，綜合概述了油菜倒伏的不同類型、倒伏原因、倒伏對產量的影響機理;概述了莖稈特性與抗倒的內在聯系;介紹了油菜莖稈抗倒性能的評價方法及國內外主要栽培措施對油菜抗倒性的影響及機理;在此基礎上對油菜群體結構和抗倒伏與產量的相互關系及相應的栽培管理措施做出簡要概述，最后展望了油菜群體結構及個體莖稈發育對油菜抗倒性的影響，以期為油菜抗倒與高產栽培技術的進一步研究提供參考。

1 ?油菜倒伏類型

倒伏是由外界因素引發的植株莖稈從自然直立狀態到永久錯位的現象[5]。作物倒伏分為莖稈倒伏和根倒伏兩類。莖稈倒伏為作物莖稈不同程度的彎曲或折斷。主要是在表層土壤緊實的情況下，莖稈發育狀況與其所支撐的植株重量不協調或由暴風雨等外界因素引起，也可能由病蟲害引發。例如，油菜莖稈感染菌核病后導致內部空心易折斷，從而導致植株倒伏[6]。根倒是直立莖稈由于根莖的傾斜而產生的歪倒，在地表濕潤、土壤疏松的情況下易發生。與其他作物類似，兩種倒伏類型在油菜生產上可同時存在，但不同栽培模式間存在差異。官春云院士認為，油菜移栽模式生產過程中莖稈倒伏普遍。與移栽油菜相比，直播油菜根頸粗度、根系數目和根系總長度均顯著良好，因而抗倒伏能力強，能較好地避免因土壤凍結造成翻根倒苗現象[6]。油菜直播栽培是不通過育苗移栽，直接將油菜種子播種到大田中的一種生產方式，簡化了油菜栽培操作步驟，大大降低了油菜生產的用工量，提高了種植效益，同時，目前油菜直播面積不斷擴大，因此，研究直播油菜莖稈倒伏性狀針對性更強，意義更大。

2 ?油菜倒伏原因

田保明等[7]將作物倒伏原因分為4類：①環境氣候系統，包括風、雨、光照、溫度等。當種植季節遭遇到惡劣的氣候因素，作物的抗逆性無法承受環境氣候的影響;②環境生態系統，包括土壤質地、土壤水分狀況、土壤養分狀況等;③栽培生理系統，包括種植密度、種植方式、化學調節、單株產量及病蟲狀況等。比如，在栽培措施上，氮肥施用超過闕值，會引起植株倒伏[8];④作物遺傳特性，如作物不同類型、品種的抗倒伏能力存在差異。

就油菜而言，其倒伏原因以主基因遺傳為主，受環境影響較大[9]，在長江下游油菜產區，外界環境引起油菜倒伏通常發生在開花期或接近開花期，主要環境因素有大風、暴雨等及花期灌溉過度[10];在栽培生理系統方面，與其他作物相似，偏施氮肥及過高的種植密度導致倒伏。

3 ?油菜莖稈抗倒性的評價方法

作物莖稈倒伏評價分為直接與間接兩類，油菜抗倒性評價研究亦可借鑒。

直接評價方法采用增大密度及控制氮肥用量等措施，在發生倒伏情況下調查倒伏級別。如，國家水稻倒伏性記載標準分為直、斜、倒、伏四級。直表示莖稈直立或基本直立;斜表示莖稈傾斜角度小于45°;倒表示莖稈傾斜角度>45°;伏表示莖穗完全伏貼于地。孫守鈞等[11]按程度不同將高粱倒伏分為0～4級。0級表示未發生倒伏、莖直立;1級表示穗彎曲;2級表示莖傾斜，莖與地面夾角>70°;3級表示莖與地面夾角>45°且<70°;4級表示莖與地面夾角< 45°。劉后利[2]將油菜倒伏分為0～3級，調查植株傾斜度大于45°面積占小區總面積的百分數[12]，即田間倒伏率。

間接評價有倒伏指數法（設作物群體為n株，經過調查倒伏級別分為m級，設x1級倒伏的為f1株，x2級倒伏的為f2株，以此類推，xi級倒伏的有fi株，xm級倒伏的有fm株，則倒伏指數可由以下公式計算：倒伏指數L=■）[13]。莖稈系數綜合反映了稈長、截面尺寸與形狀及穗位等莖稈性狀[14]，以及臨界力等綜合指標和抗折力，抗折力的測定借鑒孟海波[15]在秸稈切割破碎與揉切機刀片耐用性試驗研究中應用的瀨古秀生的測法、穿刺強度、木質素含量、C/N等單一指標。

目前尚無統一的方法或指標用于田間測定植物倒伏性。發生倒伏田塊用直接評價法較直觀簡便，但不能反映莖稈抗倒性的動態變化及倒伏原因;未發生倒伏的田塊不易進行抗倒性的田間直接評價，因此田間直接評價受制于氣候條件。由于倒伏指數考慮了株高、鮮重及抗折力等指標，具有較強的綜合評價性能，在作物抗倒研究中應用較為廣泛;未倒伏及倒伏田塊均可用間接評價法，且可反映倒伏級別相同田塊的抗倒性能。因此，劉唐興等[6]認為倒伏指數可準確反映不同油菜材料的莖稈抗倒性能。

4 ?油菜倒伏對產量的影響及機理

作物倒伏均會造成作物產量損失。1982年，楊守仁[16]提出耐肥抗倒是水稻高產的首要問題;Zuber等[17]估計，美國每年由于莖稈倒伏造成的玉米產量損失為5%～25%，在玉米群體中倒伏率每增加1%約減產108 kg/hm2。因此，降低田間倒伏的發生對作物產量的提高有著至關重要的作用。李榮田等[18]通過選用5個不同熟期、不同類型的水稻品種，設置6個肥力水平，研究水稻倒伏對產量的影響。結果表明，倒伏使水稻結實率明顯降低，收獲損失加重，限制了產量潛力的進一步提高。我國每年因倒伏造成的油菜產量損失為15%～30%，嚴重年份可高達50 %以上，且含油量降低10%～30%[2];油菜產量的構成因素包含全株總有效角果數、每角粒數及千粒重，油菜倒伏后，植株光合產物合成及分配受到影響，陰角癟粒數量增加，最終影響子粒產量與品質;長江下游在開花后的最初20 d為油菜倒伏最易發生期，此時莖稈倒伏可導致產量減少7%～35% [9]，花期倒伏主要影響單株角果數及每角粒數，角果期倒伏主要影響千粒重，最終影響產量。

5 ?油菜莖稈性狀對抗倒性及產量的影響機理

作物莖稈抗倒性能與農藝性狀、莖稈力學性狀、莖稈組成成分及莖稈結構等因素密切相關，莖稈形態、結構和化學成分與莖稈力學性狀及產量密切相關。因此，作物莖稈特性與抗倒性及產量密切相關。株高增加導致植株重心增高，莖稈受力力臂及倒伏指數也相應增大[7]，在株高相差不大的情況下，機械強度與抗倒性的關系最密切;機械組織發達、細胞壁厚、木質化程度高的作物抗倒性強[19]，作物倒伏后引起產量下降，提高作物的抗倒性能夠提高作物產量。因此，莖稈基部節間粗短、莖壁厚、干重大及具有較高機械組織強度的莖稈，是理想的抗倒株型，抗倒性及高產協調性好[20，21]。

5.1 ?莖稈農藝性狀

不同作物莖稈抗倒性與農藝性狀的關系類似。已有的研究認為小麥、水稻、玉米、大豆等作物品種抗倒性與株高、重心高度、莖粗、基部節間長度、壁厚及莖稈重量等農藝指標密切相關[22-27]。農藝性狀的某些指標與抗倒性及產量性狀關系密切，如楊惠杰等[28]選用4個超級稻品種，測定基部伸長節間的抗折力、各節間至穗頂的長度及鮮重、節間長度及粗度與莖壁厚度，并進行室內考種。結果表明，在超級稻產量性狀中，穗長與節間粗度和節間壁厚呈密切正相關，其中倒4、倒3節間壁厚與穗長的相關性達顯著水平，表明增強基部節間壁厚有利于孕育大穗。陳新軍等[29]利用9個不同的抗倒性油菜品種，測定其莖稈抗拉力、株高等農藝性狀以及理化性狀，研究表明，株高適中、重心較低、分枝適中及角果分布均勻的油菜品種抗倒性強，單株產量也較高。以上研究結果為油菜品種選育及栽培提供了科學依據。

5.2 ?莖稈力學性狀

莖稈力學性狀指標包括莖稈碾碎強度、穿刺強度、抗折力、機械強度及彎曲強度等。莖稈力學性狀與抗倒性相關，也與莖粗、節間長、莖壁厚等農藝性狀及莖稈組分密切相關[30-33]，可作為品種耐密抗倒的評價指標[30，33-37]。郭翠花等[38]調查了不同產量水平的小麥品種，結果表明與莖稈強度關系密切的力學指標包括彎折力（F）、慣性矩（I）、彈性模量（E）、抗彎剛度（EI）、彎曲強度（σ），一致表現為隨著產量水平的提高而增強，隨倒伏率的增加而降低。劉唐興等[39]提出油菜“莖稈質量”的概念，認為提高油菜莖稈抗倒性，首要因素為提高莖稈抗折度。目前有關油菜莖稈力學性狀與產量關聯性研究尚未見報道。

5.3 ?莖稈組成成分

作物莖稈由纖維素、 木質素、 果膠質、 糖類及蛋白質等物質構成，其含量存在品種間差異。木質素[40，41]、纖維素[42，43]含量及C/N[38]比高的品種， 莖稈抗倒性強， 莖稈中的硅、鉀、鈣等也與抗倒性相關[38]。莖稈貯藏物質量的多少也可用于抗倒品種選擇[33，44-47]，且莖稈貯藏物質量的多少也與最終產量存在密切聯系，故有研究表明油菜粗纖維、木質素均與莖稈抗倒性正相關，在高產、抗倒品種選育中，成熟期莖稈的木質素和氮含量可以作為選育品種的參考因素[38，48，49]，POD活性升高有利于木質素積累，從而增加抗倒性[50]。

5.4 ?莖稈顯微結構

作物莖稈顯微結構與其抗倒性及產量密切相關。莖稈中大小維管束的數量及質量與其力學性能相關[51，52]，可作為抗倒品種的選育指標[44，53-55]。馮素偉等[56]通過觀察小麥莖部顯微結構認為，基部莖節的維管束數量多、壁厚、莖稈截面積大，抗倒性能較好。莖稈顯微結構優化后可促進干物質積累，在提高抗倒性的同時提高作物產量[57]。油菜莖稈細胞細胞壁次生生長賦予莖稈更強的結構力，故而抗倒伏品種選育過程中需要更多地關注與細胞次生生長密切相關的莖稈維管束外組織寬度，維管束在莖稈髓腔外組織中的比例[58]。

6 ?栽培措施對油菜莖稈抗倒性及產量的影響

油菜產量及莖稈抗倒性與其品種特性和栽培措施密切相關。

6.1 ?選用抗倒高產品種

作物不同品種光合速率，莖稈鉀、硅和纖維素累積量，株高及單株鮮重等存在差異，導致莖稈抗倒性存在差異[59-62]。于廣文等[63]通過篩選10個不同玉米品種，得出抗逆性較強、產量較高、綜合性狀較好的品種，抗逆性最強的品種產量不一定最高。莖稈堅韌、抗倒伏性強的玉米品種選育使美國在高密度種植和高機械化水平方面取得了巨大成就[64]。不同油菜品種的抗倒性及產量存在差異。劉唐興等[39]研究表明，抗倒性強的中雙9號油菜莖稈木質素、蛋白質、氮含量分別為不抗倒品種湘雜油2號的1.2、1.5和1.5倍，中雙9號油菜在成熟期表現出莖稈堅硬、結角密度大及產量高等優良性狀。

6.2 ?合理的肥料運籌

氮肥運籌明顯影響小麥節間長度、充實度及莖稈鮮重[65]。較高的C/N表明植株體內的碳水化合物含量充足，有利于抗倒伏。故可通過合理的氮肥運籌調節小麥植株體內C、N代謝，提高小麥的抗倒性[66]。減少氮肥用量可增加水稻、小麥纖維素和木質素含量從而提高莖稈強度[67-69]。CO2能夠促進植物光合作用，從而促進C3植物生長，提升CO2濃度可以明顯降低由于施氮量高而造成的水稻倒伏[70]。前人的研究表明，施用鉀肥可縮短水稻基部節間、增加單位節間基部干物質，抗倒性和產量均明顯增加，玉米莖稈強度也增加，從而提高抗倒性。氮、磷、鉀配施可提高作物產量與抗倒性[71-73];增施氮磷肥可提高作物產量，但同時也增加了作物的倒伏率，若綜合配施鉀肥，則可有效地提高作物的抗倒性。油菜施用硅肥可使植株矮壯，增強抗倒性;施氮量相同時，后期施氮達70%則莖稈木質化程度低，抗倒性下降進而影響產量;缺磷時莖壁和次生根發育不良，易導致倒伏，適量的磷可提高根系抗倒力及產量，但也有增施磷肥增加倒伏率的報道[74，75]。

6.3 ?適宜的種植密度

種植密度是決定作物產量高低的重要因子[76，77]，倒伏是增加種植密度的限制因子，作物倒伏率與種植密度呈極顯著正相關[78，79]。高密度群體下，莖稈干物質累積量少，莖稈力學性能減弱;從株型來看，莖稈長粗比增大，壁變薄;從解剖結構來看，莖稈維管束數目減少。張洪生等[80]研究表明莖稈穿刺強度隨密度增大顯著減弱，即高密度下植株抗倒伏能力顯著減弱，因此，在生產實踐中應兼顧抗倒性與高產兩個因素，合理確定種植密度。楊經澤等[81]認為油菜產量構成因素中單位面積總角果數受不同栽培密度影響最大，隨后是千粒重和角果粒數;不同栽培密度影響植株形態，密度增加，株高降低，一次分枝及分枝角果數減少;合理密植可增加單位面積總角果數，從而提高產量。因此，適宜的種植密度可獲得較高產量，也可通過株高的降低及分枝數的減少提高抗倒性。

6.4 ?施用植物生長調節劑

植物生長調節劑的施用可降低作物株高從而提高莖稈抗倒性，并可促進碳氮轉運增加產量。烯效唑[82]、玉米健壯素[83]、縮節胺[84]均有抑制莖稈伸長、降低株高、縮短增粗基部節間及提高產量的作用。朱占華[85]研究表明，Eth處理可降低穗下節間長度，增大節間莖壁厚度和節間粗度，明顯增加節間充實度及莖稈中纖維素與木質素含量;ABA處理可提高節間充實度，顯著增加壁厚度，增強莖稈的抗折力，同時6-BA、ABA和GA3處理促進了小麥各營養器官碳氮物質的轉運，有利于粒重的積累，從而增加子粒產量。油菜生產上應用較多的是多效唑調控，生長過旺的油菜田塊施用多效唑可降低油菜高度，從而有效避免或減輕倒伏，以減少產量損失[86，87]。

7 ?展望

群體結構影響植株莖稈及生殖器官間碳水化合物的積累與運轉，從而影響莖稈形態建成、機械強度及子粒產量[88-93]。群體結構與作物基因型及栽培措施相關[94]，基因型及栽培管理措施不同，作物各關鍵生育期的各器官間碳水化合物的積累與運轉也不同，從而導致成熟期產量及抗倒性亦不相同。作物苗期生長發育特點在不同基因型及栽培措施間存在差異，且作物苗期良好的群體生長狀況是植株各器官間碳水化合物積累與運轉協調、后期子粒產量及較強莖稈抗倒性形成的基礎。目前，有關油菜苗期群體及個體特性對其抗倒性及產量的協同影響機理尚鮮有研究，因此，針對抗倒性不同的油菜品種，在油菜苗期協調好群體與個體的關系，為后期子粒器官形成與莖稈關系的協調打好基礎，是油菜抗倒伏、優質及高產研究的重要內容。

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