放牧干擾對岷江上游山地森林－干旱河谷交錯帶土壤微生物量及呼吸熵的影響

劉珊珊，王 芬，張興華，宮淵波，王 燕，尹艷杰，李 淵，馬金松，郭 挺

（四川農業大學 長江上游林業生態工程四川省重點實驗室，四川 雅安625014）

放牧是山地生態系統中重要的資源利用方式，特別在欠發達地區和貧困山區，放牧仍然是當地居民維持生計的主要途徑［1］，成為主要的人為干擾形式。放牧通過3種途徑影響土壤性質，即采食，踐踏和排便，牲畜的行為一方面促使牧道的形成，一方面在形成穩定的牧道后也在一定程度上限制了牲畜的行為。牧道上的踐踏強度最大，隨與牧道距離增加踐踏強度減小，形成從牧道上的裸地中心到幾乎不被干擾的不同干擾梯度［2］。岷江上游的放牧早已經超過理論的載畜量，屬于過度放牧［3］。一般亞高山或高山由于地溫較低，而放牧使得地表植被蓋度降低，地表熱量提高，有機質分解加快，反而促進了植物生長和更新。但干旱河谷交錯帶這樣的水分限制區，放牧則導致了地表植被稀疏、變干，使得林地水源涵養能力降低［4］，同時間接影響土壤的理化性質［5］，成為該區生態環境退化的主要影響因子。從20世紀50年代開始，該區成為學者們研究的熱點，并取得了很多重要進展。但研究大多以如何對岷江干旱河谷進行植被恢復、遏制生態退化為目標，對于該區域碳儲量的研究和植被恢復后生態效益的研究也僅見于最近的報道，對于該區放牧干擾對土壤微生物量及呼吸商影響的研究未見報道。

土壤有機碳庫是森林生態系統碳庫的重要組成部分，對全球碳循環有重要影響。植被與土壤相互影響，相互促進，使植被演替過程得以進行。植被恢復能有效保持水土、減少土壤侵蝕，通過植被與土壤雙重生態系統的交互作用，可改善土壤生物學特性，提高土壤質量。土壤微生物直接參與土壤養分循環及有機質分解等諸多生態過程，是生態系統物質和能量循環的驅動力［6］。土壤微生物呼吸及其熵值（qMB，qCO2）作為土壤質量的敏感性指標，可以在早期預測土壤有機碳的長期變化趨勢。

本研究選擇人工刺槐林、人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢4種交錯帶典型的植被類型，運用野外調查、室內試驗和計算機軟件數據處理相結合的方法，首次運用距牧道距離的遠近作為放牧干擾強度梯度，對區域內不同放牧強度對土壤微生物量及呼吸熵的影響進行了研究。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地設在四川省西部理縣甘堡鄉熊耳村熊耳山，地理坐標為31°31′6″—31°32′10″N，103°12′25″—103°13′36″E，地處川西北高原東南緣，邛崍山脈東側，四川盆地西北部，該地區屬于高山峽谷區，地質結構屬龍門山斷裂帶中段，平均海拔2 700m。氣候受西伯利亞西風氣流、印度洋暖流和太平洋東南季風3個環流的影響，形成季風氣候，最高氣溫37℃，最低氣溫－19℃，年均氣溫6～9℃，≥0℃積溫3 800～4 500℃，無霜期190d，≥10℃活動積溫3 200～3 800℃，年干燥度1.6～2.5，年平均日照時數1 835h，年降雨量400～600mm，年蒸發量739.3～1 656.7mm。實驗地植物以旱生灌叢為主，另外分布有恢復人工林和荒草地，主要植物有白刺花（Sophora davidii）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、細裂葉蓮蒿（Artemisia gmelinii）、川甘亞菊（Ajania potaninii）、光果蕕（Caryopteris tangutica）等。土壤以旱生灌木草叢植被下發育的山地褐土為主，pH值介于5.8～8.4之間。土壤結構緊實致密，粗粉粒含量達51.22%～57.90%，故通氣透水和蓄水肥性均較差，造成植物很難生長，進而加速生態環境的惡化。

1.2 樣地選取與樣品采集

牲畜的干擾行為強度是由牧道向兩側減弱的，即距牧道越遠放牧干擾強度越弱，在岷江上游山地森林干旱河谷交錯帶，牲畜主要為羊、牛和豬，受地形復雜的制約，牧道復雜交錯，采得距牧道較遠的樣本難免跨入到距離另一條牧道較近的范圍內，所以以10m為界設置3層干擾梯度，距牧道0m為重度干擾，距牧道5m為中度干擾，距牧道10m為輕度干擾。樣地的選擇均位于交錯帶內，海拔高度相差不大。取4種植被類型樣地，人工刺槐林、人工楊柳林、錐花小檗灌叢和草地（表1），人工刺槐林位于陰坡，屬局部小地形，植被較茂盛，牧道只有明顯的一條；人工楊柳林屬階地營林，地形相對平坦且有明顯的進入點，牧道往往只有明顯的1條或數條；錐花小檗灌叢地和草地位于階梯狀坡間緩坡地上，地形平坦，牧道錯綜復雜，但有明顯的主牧道。在每個樣地內選擇主牧道，即兩側或一側在20m范圍內無明顯牧道，垂直主牧道間隔10m設置3條樣線，在每條樣線上由牧道與樣線交點開始5m等距設置重、中、輕三種干擾程度的點進行取樣，每個樣點挖取土壤剖面，分兩層取樣，即0—10cm和10—20cm，相同干擾程度樣點的土樣混合，并分裝兩份，一份作為鮮土樣，裝入有冰塊的保溫箱帶回實驗室，另一份作風干土樣，同時用環刀在每層取原狀土測量土壤容重。

表1 研究樣地概況

1.3 測定項目

土壤總有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定［7］；土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法測定［7］；土壤礦化有機碳（MC）采用室內需氧培養法測定［8］。

1.4 數據處理

在SPSS 17.0和Excel軟件中完成數據輸入與處理。用SPSS 17.0中兩獨立樣本t檢驗進行土層間顯著性檢驗，用ANOVA中的LSD進行不同干擾程度間顯著性差異檢驗。

2 結果與分析

2.1 放牧干擾對各植被類型土壤總有機碳的影響

從表2可見，各植被類型中土壤有機碳（SOC）含量介于10.68～35.84g／kg之間，3種干擾程度間不同土層SOC值表現出不同的規律，總體上隨著放牧強度增加SOC值降低。

人工刺槐林中SOC含量土層間除重度表層大于下層外，其它均表現為表層小于下層，3種干擾程度土層間差異均不顯著。從3種干擾程度看表層重度極顯著低于另外兩種，下層重度低于另外兩種，但差異不顯著。人工楊柳林中SOC含量土層間除輕度表層大于下層外，其它均表現為表層小于下層，3種干擾程度土層間差異均顯著。中度和重度表層SOC含量分別比下層低13.39%和18.59%，而輕度土層間的變化幅度為60.97%，表明干擾程度增強使土壤表層有機碳低于下層，且土層間差異變小；從不同干擾程度看，表層重度和中度極顯著低于輕度，分別低38.3%和51.97%（平均47.83%），下層則是重度最高，中度和輕度降幅為13.99%和40.47%，不同干擾程度間差異極顯著，表層變化幅度較大。草地中，SOC含量土層間均表現為表層大于下層，除輕度外其它均差異顯著，從3種干擾程度看，重度和中度均極顯著低于輕度，前兩者差異不顯著。灌叢中，SOC含量土層間均表現為：表層＞下層，差異均顯著，從3種干擾程度看，表層重度和中度低于輕度，且差異極顯著，下層各干擾間差異均不顯著。各植被類型間土壤SOC表現為：草地＞人工楊柳林＞灌叢＞人工刺槐林，這是由于植被類型不同，枯落物的數量和易分解程度不同，人工恢復刺槐林雖為喬木，但郁閉度小，葉片稀少，林下草本茂盛，常被作為飼料和柴草刈割，所以有機質損失比較大。各植被類型下重度的SOC降幅大小順序為：人工楊柳林（平均47.83%）＞草地（平均33.27%）＞人工刺槐林（平均25.28%）＞灌叢（平均21.50%）。

表2 研究區放牧干擾下不同植被類型土壤SOC的含量 g／kg

2.2 放牧干擾對各植被類型土壤 MBC，MC，qMB和qCO2的影響

人工刺槐林中，MBC含量介于184.25～298.58 mg／kg（平均250.92mg／kg），輕度表現為表層高于下層，重度和中度相反，差異均不顯著，不同干擾程度間，兩土層均表現為重度極顯著低于中度和輕度，重度分別比中度和輕度 MBC含量低27.20%～37.01%（平均31.10%），兩土層間變化程度相差不大。人工楊柳林中，MBC含量介于413.6～878.67 g／kg（平均560.11mg／kg），沿土壤剖面下降，重度和輕度差異顯著，不同干擾程度間，重度和中度比輕度低，表層平均降低38.34%，下層平均降低17.10%，表層較下層變化幅度高2.24倍。表明林下放牧對表層土壤MBC影響較大，對下層土壤MBC影響較小，原因是下層土壤受地表植物變化影響小。草地中，MBC含量介于274.81～695.71mg／kg（平均464.00 mg／kg），兩土層均表現為表層高于下層，差異均不顯著，不同干擾程度間，MBC含量隨放牧強度增加先降低后增加，這與SOC變化一致，重度比輕度降低29.21%，中度比輕度降低56.26%，干擾間差異均顯著，表明MBC含量受SOC制約。土壤沿剖面分布較均勻，表明放牧干擾不僅影響到了土壤表層還影響到了土壤下層，但是MBC沿剖面下降的幅度遠小于SOC，表明表層MBC損失的比SOC快，導致上下層趨于均勻。灌叢中，MBC含量介于184.61～282.57 mg／kg（平均231.39mg／kg），土層間變化規律與人工刺槐林相同。表層重度和中度比輕度低，降幅平均為30.19%，中度降幅較大，下層重度略有增加，但干擾間無顯著差異。表明放牧干擾對下層MBC影響較小，中度損失較快。

綜上，MBC表現為：人工楊柳林＞草地＞人工刺槐林＞灌叢。各植被類型下重度或中度MBC平均降幅大小順序為：草地（42.72%）＞人工刺槐林（31.70%）＞ 灌 叢 （30.19%）＞ 人 工 楊 柳 林（27.72%），人工林地為重度降幅較大，草地和灌叢則表現為中度降幅較大。

從表3可以看出，21d積累礦化有機碳（MC）在各植被類型下表現出不同的規律，而且表層與下層間甚至表現出完全不同的規律。人工刺槐林中MC含量介 于 196.49～480.89mg／kg（平 均 303.38 mg／kg），沿土層剖面含量下降，差異顯著。各干擾程度間，兩土層呈現出相反的規律，表層中度極顯著高于重度和輕度，升幅為47.56%和29.49%（平均38.52%），重度比中度和輕度平均降低22.23%，下層中度則顯著低于重度和輕度，造成中度兩土層間差異最大，重度和中度比輕度平均低16.6%。人工楊柳林中 MC 含量介于 255.89～595.73mg／kg（平均389.71mg／kg），沿土層剖面含量下降，差異顯著，不同干擾程度間兩土層規律一致，均為重度顯著低于中度和輕度，降幅為9.78%～34.42%（平均22.90%），表層分異較大，其中表層中度可礦化碳量最大，增幅平均為45.04%。在人工林地下層變化幅度較小，表明放牧干擾對下層影響不大。而中度干擾使可礦化碳大幅增加，但中度干擾沒有使SOC和MBC增加。草地中 MC含量介于248.06～518.03mg／kg（平均371.41mg／kg），沿土層剖面下降，差異顯著；兩土層分異規律不一致，表層中度極顯著低于重度和輕度，降幅為28.22%和26.49%，重度則較輕度略有升高，無顯著差異，重度較中度增加39.32%，下層重度極顯著高于中度和輕度，增幅為25.63%和31.26%（平均28.44%），重度的平均增幅為33.88%，表層增幅較大。表明隨著放牧強度增加可礦化碳含量增加，其中重度干擾增幅最大。錐花小檗灌叢中MC含量介于177.23～510.35mg／kg（平均316.01mg／kg），沿土層剖面下降，差異顯著；兩土層分異規律一致，均表現為：輕度＞重度＞中度，且差異顯著，其中表層達到極顯著水平，中度降幅 （53.63% 和 42.71%，平均48.71%）大于重度降幅（14.46%和26.98%，平均20.72%），平均較輕度下降32.715%。在草地和錐花小檗灌叢中，放牧均使表層MC大幅下降，這與MBC分布大致一致，表明MC受微生物量影響較大。

各植被類型間 MC表現為：人工楊柳林（389.71 mg／kg）＞ 草 地 （371.41mg／kg）＞ 灌 叢 （316.01 mg／kg）＞人工刺槐林（303.38mg／kg）。重度比其它兩種降幅平均表現為：灌叢（32.715%）＞人工楊柳林（22.09%）＞人工刺槐林（18.54%）。草地重度干擾MNC值平均增加33.88%。總體上，土壤可礦化碳值沒有統一的分異規律。

表3 放牧干擾下不同植被類型土壤微生物量碳MBC和可礦化碳MC的含量

qMB微生物熵是土壤微生物量碳與土壤總有機碳的比值，可以解釋總碳庫的可利用度。從表4可以看出，各植被類型下，表層重度和中度qMB值均低于輕度值（楊柳林中度最高），人工刺槐林、人工楊柳林、草地和灌叢重度和中度（或重度）分別比輕度降低了16.74%，11.32%，30.42%和11.10%，下層各植被下變化不一。呼吸熵（qCO2）又稱為代謝熵，是微生物可礦化碳與微生物生物量碳的比率［8］。

qCO2可以反映微生物固定碳的效率，qCO2越低，表明微生物對土壤碳的利用效率越高，單位微生物固定的碳越多，相反qCO2越高，單位微生物固定的碳越少。各樣地qCO2值表現為表層變化較大，重度或中度使該值增加，人工刺槐林、人工楊柳林、草地和灌叢重度和中度（或比中度）分別比輕度增加了59.67%，82.72%，75.97%和62.23%，表明放牧使土壤微生物對有機碳的利用率降低。各樣地間qCO2由小到大的順序為：人工楊柳林＜草地＜人工刺槐林＜灌叢。

表4 放牧干擾下不同植被類型土壤qMB和qCO2 %

3 結果討論

3.1 放牧干擾對不同植被下土壤有機碳的影響

本研究MBC的變化幅度大體上高于SOC，表明在交錯帶內，活性有機碳組分更能較敏感的指示土壤碳變化，這與以往有的研究一致［9－10］。研究發現，人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢總有機碳均表現為隨牧壓增大，SOC先降低后增加。江源等［11］對高山草甸的研究也發現隨牧壓增加有機質的變化是先減小后增大。原因有：一是重度干擾使牲畜更頻繁活動的區域，糞便較多，土壤尚未被完全侵蝕，但植被覆蓋度低，致使植物對土壤養分的利用效率低，有機質分解變緩，而致使有機質積累；二是牧道有輸送徑流的作用，這些徑流一部分會被牧道一側的植物攔截，使得該區域的水分多于遠離牧道的區域，這可能是灌叢和草地近牧道含水量高的原因（而人工林這種趨勢較弱），所以含水量的優勢增加了有機質的可溶性和微生物活性，使僅有的枯枝落葉分解較好，該區域的碳組分值暫時維持在一個相對高的水平。三是放牧對土壤系統的影響較植物滯后，這與放牧強度、放牧時間及氣候、植物種類組成等多種因素有關，是一種間接的影響。雖然有機碳得到短暫積累，但是土壤已經退化，如果不及時加以管理，任其發展，經過一段時間養分大流失到難以提供植物正常的生長所需的時候，裸地就會形成，加速水土流失。

3.2 放牧干擾對不同植被下土壤微生物量及呼吸熵的影響

馬秀枝等［12］對冷蒿—小禾草草原連續放牧11a恢復2a后的研究表明，隨放牧率增加qMB比SOC變化更快。李香真等［13］的研究中也表明各放牧強度間SOC差異不顯著，但重牧使qMB由輕度的1.16%降低至0.72%。這表明在表征放牧對土壤有機碳的影響上，活性組分更能在總有機碳變化之初敏感的指示變化趨勢。

MBC分配比例不僅可以反映SOC自身被分解礦化的能力，還能綜合反映外界環境條件對SOC分解礦化的影響。MBC分配比例（qMB）主要從分解轉化有機碳的能力方面指示SOC活性特征，該值大表明土壤微生物活性高，容易分解和利用SOC［14］。本研究中隨牧壓增加qMB值在人工林刺槐林和灌叢降低，在人工楊柳林先增加再降低，在草地先降低再增加，表明牧壓力增加使人工刺槐林和灌叢地微生物活性降低，使人工楊柳林重度降幅最大，使草地中度降幅最大。

代謝熵（qCO2）是可礦化碳與微生物量碳的比率，可靈敏反映環境因素、管理措施變化等對微生物活性影響［15－16］，qCO2較小，表明形成單位微生物質量所呼出的CO2少，土壤碳損失少；qCO2較大，利用相同能量而形成的微生物生物量小，釋放的CO2較多，微生物體的周轉率快，土壤碳保存率低。各植被樣地表層qCO2值均隨牧壓增加而增大（除灌叢中度干擾），增幅為15.14%～100.54%，表明放牧干擾使微生物體的周轉率加快，釋放的CO2較多，土壤碳保存率低，形成碳源。

綜上所述，在交錯帶，放牧強度的增加使土壤自身礦化分解能力降低，微生物活性下降，土壤SOC更容易流失，穩定性下降，有沙化趨勢，碳損失增加，形成碳源。

4 結論

（1）人工刺槐林、人工楊柳林、草地和錐花小檗灌叢土壤有機碳隨放牧干擾程度的增加，土壤表層SOC下降16.9%～51.98%，MBC的變化幅度大體上高于SOC，表明在交錯帶，活性有機碳更能敏感地指示土壤碳變化。

（2）各植被樣地表層qCO2值均隨牧壓增加而增大（除灌叢中度干擾），增幅為15.14%～100.54%，表明放牧干擾使微生物體的周轉率加快，而使SOC的利用率降低，釋放的CO2較多，土壤碳保存率降低。

總之，隨著放牧強度增加，土壤有機碳更容易流失，穩定性下降，有沙化趨勢，碳損失增加，形成碳源。但是不同植被下放牧強度的增加對土壤表層和下層兩個土層有機碳、微生物活性的影響特征和程度不同，這不僅與植被類型和土壤狀況有關，還與放牧利用的不同有關。岷江上游山地森林—干旱河谷交錯帶生態環境脆弱，過度放牧更增加了C的排放，所以規范放牧制度，制定合理的放牧分配有利于實現C減排目標。

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