鄭 珊, 孫曉霞, 趙永芳, 孫 松,2
(1.山東膠州灣海洋生態系統國家野外科學觀測研究站, 山東 青島 266071; 2.中國科學院 海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 3.中國科學院大學, 北京 100049 )
浮游植物是海洋生態系統中最主要的初級生產者,在海洋生態系統物質循環和能量流動中起著十分重要的作用[1]。其生長繁殖除受自身生物學特性影響外, 還受到溫度、鹽度、營養鹽等理化因子以及生物因子的影響。浮游植物種類和數量的變化會通過食物鏈影響整個海洋生態系統結構與功能的改變。因此, 浮游植物群落結構的研究是海洋生態系統研究的重要內容。
膠州灣是一個典型的半封閉海灣, 由于受自然變化和人類活動的雙重影響, 近幾十年的浮游植物種類和數量都發生了較大變化[2-3]。關于膠州灣浮游植物的研究, 最早始于 1953~1956年對青島近海浮游硅藻的研究[4]。之后,開展了很多膠州灣浮游植物數量分布、種類組成和季節變化的周年調查[5-9]。
除周年變化的研究外, 膠州灣 1981~2008年近30a的網采浮游植物群落結構的長期變化特征也有報道[10]。作者對 2010年膠州灣調查資料進行分析,對膠州灣浮游植物種類和數量的變化進行了探討,旨在了解膠州灣生態系統的現狀, 為揭示全球變化影響下的膠州灣生態系統演變以及富營養化、赤潮發生及水母暴發等環境問題的研究提供依據。
在膠州灣共設 12個調查站位(圖1)。調查時間為 2010年 1~12月, 調查頻率為每月 1次。其中 1月份調查站位10個(無B2和C1)。

圖1 膠州灣調查區站位Fig.1 Sampling stations in the Jiaozhou Bay
浮游植物取樣按照《海洋調查規范》, 采樣工具為淺水Ⅲ型浮游生物網(網口直徑 37 cm, 網口面積0.1 m2, 網身長140 cm, 網目76 μm), 于各站自水體底層至表層垂直拖網1次。樣品采集后, 立即用5%甲醛固定保存, 帶回實驗室利用 0.1 mL計數框于Olympus BX51顯微鏡下進行浮游植物種類的鑒定和計數。
浮游植物優勢度計算公式:Y= (ni / N) ×fi
浮游植物多樣性H′采用香農-威納指數計算公式[11]:

其中ni為第i種的細胞個數,N為采集樣品種的所有種類總個體數,fi為該種在各站中出現的頻率。
2.1.1 平面分布
從圖2可以看出, 本次調查膠州灣浮游植物豐度(×104個/m3)的平面分布因月份而異。1月浮游植物豐度灣內和灣外數量水平較高。灣內的豐度從北部向南部直至灣口逐漸增多, 灣外的中心區域較低,四周較高。2月份灣內北部豐度非常高, 遠遠高于灣內其他區域、灣口和灣外的豐度。3月和4月這兩個月份的豐度相差較大, 但是分布布局很接近, 高值區都是在灣內的東北部, 其他區域的豐度很低。5月灣內北部以及灣口為豐度高值區, 灣外則水平較低。6月和 8月的分布格局很接近, 但是豐度有很大差距。灣內西北部出現高值, 向灣口至灣外逐漸減少,灣外的豐度很低。7月整個膠州灣豐度水平很低, 灣口數量比灣內和灣外稍高。9月和11月的分布格局也很相似, 除了在灣內西北部出現高值意外, 灣口的數量也較高, 灣外相對較低。10月灣內外豐度總體較高, 其中在灣內東北部出現高值區。12月在灣內中央以及灣外各形成一個密集中心。

圖2 膠州灣浮游植物豐度(×104個/m3)平面分布的周年變化Fig.2 Annual variation of horizontal distribution of phytoplankton cell abundance (×104個/m3) in the Jiaozhou Bay
從總體上看, 除了12月份以外, 其余月份的浮游植物豐度分布均表現為灣內>灣口>灣外。這主要是與膠州灣的自然地理條件和人類活動有關。灣內受陸源排放影響較大, 再加上養殖區的存在, 水體營養鹽濃度高于灣口和灣外, 有利于浮游植物的生長繁殖。
2.1.2 季節變化
浮游植物豐度年平均為337.5×104個/m3。從圖3可見, 2010年全年的浮游植物數量呈雙峰分布, 表現出明顯的“雙周期”。這種浮游植物雙周期現象在以往的研究中也有報道[5-7,9]。這種現象是由膠州灣的水溫、營養鹽和攝食作用等因素綜合作用的結果[10]。

圖3 膠州灣浮游植物總豐度的季節變化Fig.3 Seasonal variation of phytoplankton abundance in the iaozhou Bay
2010年1~6 月浮游植物豐度水平很高。除了3月和5月豐度較低, 其他月份的豐度均很高。其中2月為全年最高值, 為1 108×104個/m3, 1月為全年次高值, 豐度為911×104個/m3。而7~12月浮游植物豐度水平較低, 除了 10月浮游植物豐度相對較高, 為458.7×104個/m3, 其他月份豐度均低于 166×104個/m3。將本次調查與歷史資料對比, 發現與以往年份網采浮游植物的高峰期及次高峰期的出現時間和豐度均有很大的差別。錢樹本等[5]的研究表明, 1978年8月浮游植物高峰值的豐度高達109個/m3, 2月份的次高峰值為108個/m3。劉東艷等[7]和陳碧鵑等[8]分別調查研究了1995~1996年和1998年膠州灣北部的浮游植物分布, 發現 1995~1996年浮游植物高峰和次高峰出現在1月和1995年9月, 豐度分別為1.4×107個/m3和8.07×106個/m3; 1998年的高峰值和次高峰值出現在9月和 4 月, 豐度分別為 1.3×108個/ m3和 1.5×107個/m3。李艷等[9]的調查結果表明 2003年 9月的高峰值為621×104個/ m3, 次高峰值在 2月, 為 550×104個/ m3。與以上數據進行對比, 則發現本次調查數據比20世紀70年代和90年的低, 但是比2000年和2002年高。這說明膠州灣的浮游植物數量自20世紀70年代直到21世紀初是一直下降的, 近幾年來有所上升。孫曉霞等[10]研究了自1981年至2008年近30年膠州灣網采浮游植物數量的長期變化, 也認為膠州灣的浮游植物數量總體呈現先下降后升高的規律。
從圖4可以看出, 膠州灣浮游植物總豐度和硅藻豐度的季節變化非常相似, 這說明在膠州灣硅藻占有絕對的優勢地位。甲藻的豐度相對較低, 在 10月之前呈上升的趨勢, 于 10月達到最高, 之后進入冬季數量明顯劇減。除了7月份為1.147數值較高外,甲藻/硅藻比一直維持在較低水平(<0.2)。由于7月份的硅藻豐度很低, 因此突顯了甲藻的優勢地位。

圖4 膠州灣硅藻豐度、甲藻豐度和甲藻/硅藻比的季節變化Fig.4 Seasonal variation of diatom, dinoflagellate density and dinoflagellate/diatom ratio in the Jiaozhou Bay
將優勢度≥0.02的浮游植物定為優勢種, 表1顯示2010年膠州灣浮游植物優勢種組成具有明顯的季節差異。夏季(7~9月)浮游植物優勢種種類最多,秋季(10~12月)次之, 春季(4~6月)最少。冬季(1~3月)的優勢種有圓篩藻、海鏈藻、環紋勞德藻、中肋骨條藻、丹麥細柱藻、剛毛根管藻、斯氏根管藻、窄隙角毛藻、布氏雙尾藻、尖刺擬菱形藻、奇異菱形藻和夜光藻; 春季優勢種種數最少, 有環紋勞德藻、中肋骨條藻、斯氏根管藻、密聯角毛藻、波狀石鼓藻、尖刺擬菱形藻、奇異菱形藻和夜光藻; 夏秋、夏季優勢種種類最多, 有星臍圓篩藻、威氏圓篩藻、某些圓篩藻、愛氏輻環藻、洛氏角毛藻、擬旋鏈角毛藻、中華盒形藻、短角彎角藻、柏氏角管藻、奇異菱形藻、扁平多甲藻、梭角藻、大角角藻、三角角藻及夜光藻。其中優勢地位明顯的為星臍圓篩藻和梭角藻; 秋季優勢種有星臍圓篩藻、某些圓篩藻、愛氏輻環藻、中肋骨條藻、柔弱根管藻、密聯角毛藻、旋鏈角毛藻、中華盒形藻、布氏雙尾藻、柏氏角管藻、膜狀舟形藻、尖刺擬菱形藻、奇異菱形藻和梭角藻。

表1 膠州灣浮游植物優勢種及優勢度Tab.1 Dominant species and predominancy of phytoplankton in the Jiaozhou Bay
全年均占優勢地位的種類為尖刺擬菱形藻和奇異菱形藻。中肋骨條藻在冬、春兩季的優勢地位很明顯, 3月和4月的優勢度分別為0.29和0.71。密聯角毛藻在6月的優勢度為0.45, 優勢地位明顯。
進入夏季之后, 優勢種的種數增多, 硅藻中除了尖刺擬菱形藻和奇異菱形藻, 圓篩藻、角毛藻取代了中肋骨條藻成為優勢地位明顯的優勢種。此外更多的甲藻種類作為優勢種出現, 如扁平多甲藻、角藻。其中梭角藻在7月的優勢度較高, 為0.12。甲藻在進入秋季之后, 其優勢地位明顯下降, 僅梭角藻在10月成為優勢種。秋季的主要優勢類群為尖刺菱形藻、角毛藻和根管藻, 中肋骨條藻重新占據了明顯優勢地位, 10月的優勢度為0.33。
2010年膠州灣浮游植物主要生態類型有以下幾個類型:
廣布型: 中肋骨條藻、愛氏輻環藻、剛毛根管藻、洛氏角毛藻、中華盒形藻, 甲藻有三角角藻、梭角藻和扁平原多甲藻。
溫帶近岸型: 海鏈藻、威氏圓篩藻、柔弱角毛藻、大角角藻(暖溫)。
廣溫近岸型: 環紋勞德藻、窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻、波狀石鼓藻、短角彎角藻、膜狀舟形藻、尖刺擬菱形藻、奇異菱形藻。
熱帶近岸型: 擬旋鏈角毛藻、柏氏角管藻。
外洋型: 密聯角毛藻。
暖水型: 覆瓦根管藻、斯氏根管藻、叉角藻。
膠州灣的硅藻主要以近岸廣布種和暖溫帶種為主, 在不同季節也出現了少數暖水種和外洋種。
圖5顯示, 2010年膠州灣浮游植物多樣性指數有明顯的季節變化。多樣性指數12月最高, 為2.5; 最低為0.3, 出現于4月份, 全年平均指數為1.9。從圖3和圖5的對比可發現, 4月份的浮游植物總豐度不低, 但是多樣性指數卻是全年最低, 這是由于當月中肋骨條藻的優勢度達到 0.707, 占絕對優勢, 導致該月份的種類組成較單一, 因此多樣性指數很低。同樣, 7月份浮游植物細胞總數量達到全年最低, 但是多樣性指數為 2.4, 接近全年的最高值, 這可能是由于該月份甲藻的種數較多。

圖5 膠州灣浮游植物多樣性指數H’的變化Fig.5 Variation of diversity index H’ in the Jiaozhou Bay
通過對2010年膠州灣海域浮游植物群落結構的分析, 可得出以下結論:
膠州灣浮游植物群落結構主要由硅藻和甲藻兩大類組成, 硅藻占據絕對優勢地位。除了7月份以外,甲藻/硅藻比均<0.2。
生態類型主要以近岸廣布種和暖溫帶種為主,在不同季節也出現了少數暖水種和外洋種。
浮游植物豐度表現為明顯的, 冬、春兩季較高,夏、秋兩季較低。2月為全年最高峰, 數量為1 108×104個/m3, 10月為夏、秋季高峰, 數量為 458.7×104個/m3。
浮游植物群落的多樣性指數平均為 1.9, 4月最低, 12月最高。
致謝:本研究中的海洋調查和樣品采集工作得到了中國科學院海洋研究所海洋生態系統研究站和浮游動物研究組的各位老師、同學以及“創新號”考察船全體工作人員的支持, 謹致謝忱。
[1]吳玉霖, 孫松, 張永山,等.膠州灣浮游植物數量動態變化的長期研究[J].海洋與湖沼, 2004, 35(6):518-532.
[2]孫松, 張永山, 吳玉霖,等.膠州灣初級生產力周年變化[J].海洋與湖沼, 2005, 36(6): 481-486.
[3]吳玉霖, 孫松, 張永山.環境長期變化對膠州灣浮游植物群落的影響[J].海洋與湖沼, 2005, 35(6):487-498.
[4]李冠國, 黃世玫.青島近海浮游硅藻季節變化研究的初步報告[J].山東大學學報, 1956, 2(4): 119-143.
[5]錢樹本, 王筱慶, 陳國蔚.膠州灣的浮游藻類[J].山東海洋學院學報, 1983, 13(1): 39 -56.
[6]郭玉潔, 楊則禹.膠州灣的生物環境, 膠州灣生態學和生物資源[M].北京: 科學出版社, 1992: 136 -169.
[7]劉東艷, 孫軍, 唐優才,等.膠州灣北部水域浮游植物研究Ⅰ——種類組成和數量變化[J].青島海洋大學學報, 2002, 32(1):67 -72.
[8]陳碧鵑, 陳聚法, 袁有憲,等.膠州灣北部沿岸浮游植物生態特征的研究[J].海洋水產研究, 2000, 21(2):34 -39.
[9]李艷, 李瑞香, 王宗靈,等.膠州灣浮游植物群落結構及其變化的初步研究[J].海洋科學進展, 2005,23(5): 328-334.
[10]孫曉霞, 孫松, 吳玉霖,等.膠州灣網采浮游植物群落結構的長期變化[J].海洋與湖沼, 2011, 42(5):639-646.
[11]Shannon C E, Weaver W.The Mathematical Theory of Communication[M].Urbana IL: University of Illinois Press, 1949: 1-125.