鉤齒溲疏的SRAP遺傳多樣性分析

呂俊杰+任瑩+徐秀榮+梁婷婷+臧德奎

摘 要：運用SRAP分子標記研究了山東省3個鉤齒溲疏居群的遺傳多樣性，結果顯示，用15對引物共檢測到244個位點，其中多態位點167個，物種水平多態位點百分率（PPL） 68.44%，Neis基因多樣性指數（H） 0.2158，Shannons信息指數（I）0.3282，數據表明鉤齒溲疏有較高的遺傳多樣性水平；居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，表明居群間遺傳變異只占36.85%，遠低于居群內遺傳分化；在居群水平上，以嶗山鉤齒溲疏居群的遺傳多樣性最高，徂徠山最低；居群間遺傳一致度（GI）和遺傳距離（GD）變化范圍分別為0.8350～0.8884和0.1184～0.1803，居群間的遺傳距離與地理位置間沒有直接相關性。

關鍵詞：鉤齒溲疏；SRAP；遺傳多樣性

中圖分類號：S685.990.1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2014）11-0018-05

鉤齒溲疏（Deutzia baroniana）屬于虎耳草科（Saxifragaceae）溲疏屬（Deutzia），落葉灌木，分布于遼寧、河北、山西、陜西、山東、江蘇和河南[1]。鉤齒溲疏花朵潔白，繁密而素凈，花期長，且盛開于初夏，正值少花時節，宜叢植于山坡、草坪、路旁或林緣，也是巖石園、花籬的常用材料，花枝可作插花觀賞。鉤齒溲疏適應性非常強，常生于溝谷、林緣或巖石縫中，耐旱、耐瘠薄、抗寒，對于干旱、少雨的北方城市綠化極為適宜，是北方十分難得的園林綠化、美化材料。此外，鉤齒溲疏根、葉、果還可藥用。因此，鉤齒溲疏具有很高的觀賞和經濟價值，是一種值得開發的野生植物資源，值得大力引種并繁育推廣。

一個物種之所以能繁殖存活，并且適應環境改變，根本原因在于其遺傳多樣性[2]。居群對環境的適應能力在一定程度上由居群的遺傳多樣性水平制約著，因此通過研究其遺傳多樣性水平可預測這個居群未來的發展趨勢[3]。而目前尚未見從DNA水平上對鉤齒溲疏的遺傳多樣性進行分析的研究和報道。

相關序列擴增多態性（Sequence-related amplified polymorphism，SRAP）是通過設計獨特的引物對基因ORFs（Open reading frames）的特定區域進行擴增并分析的標記手段[4]。目前已成功應用于作物遺傳多樣性評價、指紋圖譜構建、重要性狀的標記以及相關基因的克隆等方面[5～8]。本研究對山東省內21份鉤齒溲疏進行SRAP遺傳多樣性分析，旨在研究其遺傳多樣性水平，為開發利用鉤齒溲疏野生資源、在景觀應用中選育優良品種提供分子水平的依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗樣品于2012～2013年采自山東嶗山、泰山和徂徠山，共21份樣品（表1）。同一居群相鄰植株采樣間距30 m以上，采取新鮮幼嫩葉片放入密封袋中，用變色硅膠干燥。記錄所采樣品的小地名、海拔、經緯度并編號。

1.2 DNA提取

選用改良的CTAB法[9]提取樣品總DNA，用0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量，用紫外分光光度計檢測DNA濃度后用ddH2O稀釋至50 ng/μL，-20℃保存備用。

1.3 SRAP-PCR反應體系和程序

SRAP引物設計參照Li等[4]，13個正向引物和19個反向引物共組成247對引物組合，由上海生工生物工程技術服務有限公司合成。從中篩選出15對擴增條帶數量多、清晰、穩定的引物組合（表2）用于正式擴增。

反應體系為25 μL：10×PCR Buffer 2.5 μL，模板DNA 75 ng，Mg2+ 3 mmol/L，dNTP 0.4 mmol/L，上下游引物各0.22 μmol，Taq DNA聚合酶1.5 U，用ddH2O調整使終體積為25 μL。

PCR擴增程序為：94℃預變性5 min；94℃變性1 min，35℃退火1 min，72℃延伸1 min，5個循環；94℃變性1 min，50℃退火1 min，72℃延伸1 min，30個循環；72℃延伸7 min。

PCR擴增產物采用2%瓊脂糖凝膠電泳分離，溴化乙錠（EB）染色后在北京六一WD-9403CS型紫外儀上采集圖像。

1.4 數據分析

根據擴增條帶結果，選取易于識別的條帶，在相同遷移率位置上，有記為1，反之為0，得到原始數據矩陣。用POPGENE 1.32統計各項遺傳參數：多態性位點數NPL、多態位點百分率PPL、等位基因數Na、有效等位基因數Ne；Neis基因多樣性指數H、Shannons信息指數I；居群間Neis遺傳一致度GI和遺傳距離GD；總遺傳多樣性Ht、群體內的遺傳多樣性Hs、群體間遺傳分化系數Gst=Dst/Ht， Dst為群體間遺傳多樣性；體現基因流強度的群體每代遷移數（Nm）。應用NTSYS pc version 2.10e 軟件根據Neis遺傳相似系數利用UPGMA方法進行聚類，繪出聚類分析樹狀圖[10]。

2 結果與分析

2.1 SRAP引物擴增多態性分析

鉤齒溲疏21份樣品用篩選出的15對引物擴增（表3），共擴增出244個位點，多態性位點167個，多態性位點百分率為68.44%，說明山東省鉤齒溲疏遺傳多樣性較高。每對引物產生的位點數為12～24個，多態性位點數為7～17個，平均每對引物產生16.27個位點和11.13個多態性位點。以ME7-EM15的多態性位點比率最高，為100%，H值和I值也均最高；ME10-EM15產生的多態位點比率最低，為38.89%，H值和I值也最低。

2.2 居群遺傳多樣性分析

在物種水平上，多態位點百分率（PPL）為68.44%。在居群水平上，多態位點百分率（PPL）介于32.79%～45.08%，平均為37.57%（表4）；以嶗山遺傳多樣性最高，泰山次之，徂徠山最低。由Shannons信息指數計算的鉤齒溲疏物種水平的遺傳多樣性為0.3282，各居群的遺傳多樣性變化范圍為0.1776～0.2525，平均為0.2046。由Neis指數計算的物種水平的遺傳多樣性為0.2158，各居群基因多樣性介于0.1200～0.1719，平均為0.1383。該指數計算的值較Shannons信息指數低，但兩種方法計算的三個居群的遺傳多樣性大小同多態位點百分率大小順序是一致的，均是嶗山最高，徂徠山最低。數據表明山東省鉤齒溲疏物種水平的遺傳多樣性較高，居群水平的遺傳多樣性較低。

2.3 居群遺傳結構與遺傳一致度分析

對鉤齒溲疏3個自然居群的遺傳結構分析表明，總遺傳多樣性（Ht）為0.2190，其中居群內（Hs）為0.1383，居群間（Dst）為0.0807，居群內遺傳多樣度明顯高于居群間。居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，即居群間遺傳變異僅占36.85%，因此居群內遺傳分化遠高于居群間。在居群遺傳學研究中，基因流被劃分為高、中、低三水平[11]，而鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，介于0.25～0.99，屬于中等水平，表明居群間基因流相對有限。

統計鉤齒溲疏各居群間的Neis遺傳距離GD和遺傳一致度GI以進一步分析鉤齒溲疏居群的遺傳結構。3個居群間遺傳距離GD變動在0.1184～0.1803，平均為0.1514（表5），以嶗山與泰山的遺傳距離最近，嶗山與徂徠山的最遠。3個居群間遺傳一致度GI變化范圍為0.8350～0.8884，平均為0.8598。泰山與嶗山居群的遺傳距離是3個居群間的最小值，遺傳一致度最高，但在地理位置上距離較遠；同樣，泰山與徂徠山地理距離最近，但遺傳一致度反比泰山與嶗山的低。這表明，鉤齒溲疏居群間的遺傳距離和地理位置并非直接相關。

2.4 聚類分析

UPGMA聚類結果（圖1）顯示，泰山居群14號和15號樣品遺傳相似度最高，為0.91。在相似系數為0.74時所有樣品可以分為3大類：第Ⅰ大類包含7個樣品，全部來自徂徠山；第Ⅱ大類包括來自嶗山的4個樣品和來自泰山的8個樣品；第Ⅲ大類只有2個樣品，均來自嶗山。第Ⅱ大類在相似系數為0.81處又可分為3個亞類，第1亞類含1個樣品，第2亞類含3個樣品，均來自嶗山；第3亞類含8個樣品，全部來自泰山。

由聚類圖可看出，徂徠山的樣品單獨聚為一個大類，泰山的樣品聚在一個亞類里，只有嶗山的樣品分布在2個大類中，這反映出嶗山居群豐富的遺傳多樣性。同時，徂徠山樣品單獨聚為第Ⅰ大類，泰山和嶗山的部分樣品聚為第Ⅱ大類，表明了嶗山與泰山的遺傳相似度較高。

聚類結果顯示，多數情況下樣品來源決定樣品間的親緣關系，地理來源相同的樣品傾向于聚在一起，但供試樣品的聚類結果又并非嚴格按照地理來源來劃分。說明山東鉤齒溲疏的遺傳分化并非受地理來源單一因素的影響，是多個因素綜合作用的結果。

3 討論

在體現居群內變異水平方面，多態位點百分率是重要指標之一。在物種水平上鉤齒溲疏的多態位點百分率為68.44%，表明山東省內鉤齒溲疏有較豐富的遺傳多樣性。

Loveless等[12]曾統計過不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度，得出了大范圍連續分布的異交植物的遺傳變異大部分存在于居群內的結論；而鉤齒溲疏居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，表明遺傳分化主要存在于居群內，同這一結論類似。鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，表明居群間基因流相對有限，是3個居群間存在一定程度的遺傳分化的原因之一。

在居群水平上，徂徠山的遺傳多樣性最低，應與徂徠山鉤齒溲疏生境類型變化相對有限有關。而嶗山居群的遺傳多樣性最為豐富，可能與嶗山的地理、氣候條件更為優越和復雜有關。嶗山地處山東半島，東、南、北三面環海，西面與陸地相接。由于受海洋影響，氣候溫暖濕潤，南坡和北坡氣候迥異。嶗山植被類型豐富，群落組成上南坡擁有較多的亞熱帶區系成分，而北坡則以長白區系成分為主[13]。嶗山復雜多樣的生境類型，高度的空間異質性使得鉤齒溲疏不同基因型的植株都可以生長，所以遺傳多樣性處于較高水平。生態因子可作為控制居群中基因型頻率的一種選擇壓力，在相當程度上對居群的遺傳分化起作用[14]。反過來，遺傳多樣性也是物種適應環境變化的基礎。因此可以推測，嶗山鉤齒溲疏居群較高的遺傳多樣性是對嶗山優越、復雜的生態環境長期適應的結果。

在調查中發現，鉤齒溲疏嶗山居群豐富的遺傳多樣性不僅體現在分子水平上，也反映在形態上，尤其是花朵的大小，葉片的大小、形狀等。形態上豐富的變異為開發利用鉤齒溲疏野生資源、選育優良類型提供了基礎。

參 考 文 獻：

[1] 中國植物志編委會. 中國植物志[M]. 北京： 科學出版社， 1982： 103-104.

[2] Spiess E B. Genes in population[M]. 2nd ed. New York： John Wiley & Sons， 1989.

[3] 潘瑩， 趙桂仿. 分子水平的遺傳多樣性及其測量方法[J]. 西北植物學報， 1998， 18（4）： 645-653.

[4] Li G， Qurios C F. Sequence related amplified polymorphism（SRAP）， a new marker system based on a simple PCR reaction： its application to mapping and gene tagging in Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2001， 103（3）： 455-461.

[5] 張安世， 刑智峰， 劉永英， 等. SRAP分子標記及其應用[J]. 安徽農業科學， 2007， 35（9）： 2562-2563.

[6] 李莉， 彭建營， 白瑞霞， 等. SRAP與TRAP標記及其在園藝植物研究中的應用[J]. 西北植物學報， 2006， 26（8）： 1749-1752.

[7] 張鮮艷， 張飛， 陳發棣， 等. 12 份不同地理居群野菊的遺傳多樣性分析[J]. 南京農業大學學報， 2011， 34（3）： 48-54.

[8] 林萍， 姚小華， 王開良， 等. 油茶長林系列優良無性系的SRAP分子鑒別及遺傳分析[J]. 農業生物技術學報， 2010， 18（2）： 272-279.

[9] Kidwell K K， Osborn T C. Simple plant DNA isolation procedures[M]//Beckman J， Osborn T C. Plant genomes： methods for genetic and physical mapping. Dordrecht： Kluwer Academic Publishers， 1992： 1-13.

[10] 徐克學. 數量分類學[M]. 北京： 科學出版社，1994.

[11] Govindaraju D R. Relationship between dispersal ability and levels of gene flow in plants[J]. Oikos， 1988， 52： 31-35.

[12] Loveless M D， Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations[J]. Ann. Rev. Ecol. Syst.， 1984， 15（1）： 65-95.

[13] 臧德奎. 山東嶗山森林植物區系的研究[D].南京： 南京林業大學，1990.

[14] 汪小凡， 廖萬金， 宋志平. 小毛茛居群的遺傳分化及其與空間隔離的相關性[J]. 生物多樣性， 2001， 9（2）： 138-144. 山 東 農 業 科 學 2014，46（11）：26～29

2.3 居群遺傳結構與遺傳一致度分析

對鉤齒溲疏3個自然居群的遺傳結構分析表明，總遺傳多樣性（Ht）為0.2190，其中居群內（Hs）為0.1383，居群間（Dst）為0.0807，居群內遺傳多樣度明顯高于居群間。居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，即居群間遺傳變異僅占36.85%，因此居群內遺傳分化遠高于居群間。在居群遺傳學研究中，基因流被劃分為高、中、低三水平[11]，而鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，介于0.25～0.99，屬于中等水平，表明居群間基因流相對有限。

統計鉤齒溲疏各居群間的Neis遺傳距離GD和遺傳一致度GI以進一步分析鉤齒溲疏居群的遺傳結構。3個居群間遺傳距離GD變動在0.1184～0.1803，平均為0.1514（表5），以嶗山與泰山的遺傳距離最近，嶗山與徂徠山的最遠。3個居群間遺傳一致度GI變化范圍為0.8350～0.8884，平均為0.8598。泰山與嶗山居群的遺傳距離是3個居群間的最小值，遺傳一致度最高，但在地理位置上距離較遠；同樣，泰山與徂徠山地理距離最近，但遺傳一致度反比泰山與嶗山的低。這表明，鉤齒溲疏居群間的遺傳距離和地理位置并非直接相關。

2.4 聚類分析

UPGMA聚類結果（圖1）顯示，泰山居群14號和15號樣品遺傳相似度最高，為0.91。在相似系數為0.74時所有樣品可以分為3大類：第Ⅰ大類包含7個樣品，全部來自徂徠山；第Ⅱ大類包括來自嶗山的4個樣品和來自泰山的8個樣品；第Ⅲ大類只有2個樣品，均來自嶗山。第Ⅱ大類在相似系數為0.81處又可分為3個亞類，第1亞類含1個樣品，第2亞類含3個樣品，均來自嶗山；第3亞類含8個樣品，全部來自泰山。

由聚類圖可看出，徂徠山的樣品單獨聚為一個大類，泰山的樣品聚在一個亞類里，只有嶗山的樣品分布在2個大類中，這反映出嶗山居群豐富的遺傳多樣性。同時，徂徠山樣品單獨聚為第Ⅰ大類，泰山和嶗山的部分樣品聚為第Ⅱ大類，表明了嶗山與泰山的遺傳相似度較高。

聚類結果顯示，多數情況下樣品來源決定樣品間的親緣關系，地理來源相同的樣品傾向于聚在一起，但供試樣品的聚類結果又并非嚴格按照地理來源來劃分。說明山東鉤齒溲疏的遺傳分化并非受地理來源單一因素的影響，是多個因素綜合作用的結果。

3 討論

在體現居群內變異水平方面，多態位點百分率是重要指標之一。在物種水平上鉤齒溲疏的多態位點百分率為68.44%，表明山東省內鉤齒溲疏有較豐富的遺傳多樣性。

Loveless等[12]曾統計過不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度，得出了大范圍連續分布的異交植物的遺傳變異大部分存在于居群內的結論；而鉤齒溲疏居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，表明遺傳分化主要存在于居群內，同這一結論類似。鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，表明居群間基因流相對有限，是3個居群間存在一定程度的遺傳分化的原因之一。

在居群水平上，徂徠山的遺傳多樣性最低，應與徂徠山鉤齒溲疏生境類型變化相對有限有關。而嶗山居群的遺傳多樣性最為豐富，可能與嶗山的地理、氣候條件更為優越和復雜有關。嶗山地處山東半島，東、南、北三面環海，西面與陸地相接。由于受海洋影響，氣候溫暖濕潤，南坡和北坡氣候迥異。嶗山植被類型豐富，群落組成上南坡擁有較多的亞熱帶區系成分，而北坡則以長白區系成分為主[13]。嶗山復雜多樣的生境類型，高度的空間異質性使得鉤齒溲疏不同基因型的植株都可以生長，所以遺傳多樣性處于較高水平。生態因子可作為控制居群中基因型頻率的一種選擇壓力，在相當程度上對居群的遺傳分化起作用[14]。反過來，遺傳多樣性也是物種適應環境變化的基礎。因此可以推測，嶗山鉤齒溲疏居群較高的遺傳多樣性是對嶗山優越、復雜的生態環境長期適應的結果。

在調查中發現，鉤齒溲疏嶗山居群豐富的遺傳多樣性不僅體現在分子水平上，也反映在形態上，尤其是花朵的大小，葉片的大小、形狀等。形態上豐富的變異為開發利用鉤齒溲疏野生資源、選育優良類型提供了基礎。

參 考 文 獻：

[1] 中國植物志編委會. 中國植物志[M]. 北京： 科學出版社， 1982： 103-104.

[2] Spiess E B. Genes in population[M]. 2nd ed. New York： John Wiley & Sons， 1989.

[3] 潘瑩， 趙桂仿. 分子水平的遺傳多樣性及其測量方法[J]. 西北植物學報， 1998， 18（4）： 645-653.

[4] Li G， Qurios C F. Sequence related amplified polymorphism（SRAP）， a new marker system based on a simple PCR reaction： its application to mapping and gene tagging in Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2001， 103（3）： 455-461.

[5] 張安世， 刑智峰， 劉永英， 等. SRAP分子標記及其應用[J]. 安徽農業科學， 2007， 35（9）： 2562-2563.

[6] 李莉， 彭建營， 白瑞霞， 等. SRAP與TRAP標記及其在園藝植物研究中的應用[J]. 西北植物學報， 2006， 26（8）： 1749-1752.

[7] 張鮮艷， 張飛， 陳發棣， 等. 12 份不同地理居群野菊的遺傳多樣性分析[J]. 南京農業大學學報， 2011， 34（3）： 48-54.

[8] 林萍， 姚小華， 王開良， 等. 油茶長林系列優良無性系的SRAP分子鑒別及遺傳分析[J]. 農業生物技術學報， 2010， 18（2）： 272-279.

[9] Kidwell K K， Osborn T C. Simple plant DNA isolation procedures[M]//Beckman J， Osborn T C. Plant genomes： methods for genetic and physical mapping. Dordrecht： Kluwer Academic Publishers， 1992： 1-13.

[10] 徐克學. 數量分類學[M]. 北京： 科學出版社，1994.

[11] Govindaraju D R. Relationship between dispersal ability and levels of gene flow in plants[J]. Oikos， 1988， 52： 31-35.

[12] Loveless M D， Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations[J]. Ann. Rev. Ecol. Syst.， 1984， 15（1）： 65-95.

[13] 臧德奎. 山東嶗山森林植物區系的研究[D].南京： 南京林業大學，1990.

[14] 汪小凡， 廖萬金， 宋志平. 小毛茛居群的遺傳分化及其與空間隔離的相關性[J]. 生物多樣性， 2001， 9（2）： 138-144. 山 東 農 業 科 學 2014，46（11）：26～29

2.3 居群遺傳結構與遺傳一致度分析

對鉤齒溲疏3個自然居群的遺傳結構分析表明，總遺傳多樣性（Ht）為0.2190，其中居群內（Hs）為0.1383，居群間（Dst）為0.0807，居群內遺傳多樣度明顯高于居群間。居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，即居群間遺傳變異僅占36.85%，因此居群內遺傳分化遠高于居群間。在居群遺傳學研究中，基因流被劃分為高、中、低三水平[11]，而鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，介于0.25～0.99，屬于中等水平，表明居群間基因流相對有限。

統計鉤齒溲疏各居群間的Neis遺傳距離GD和遺傳一致度GI以進一步分析鉤齒溲疏居群的遺傳結構。3個居群間遺傳距離GD變動在0.1184～0.1803，平均為0.1514（表5），以嶗山與泰山的遺傳距離最近，嶗山與徂徠山的最遠。3個居群間遺傳一致度GI變化范圍為0.8350～0.8884，平均為0.8598。泰山與嶗山居群的遺傳距離是3個居群間的最小值，遺傳一致度最高，但在地理位置上距離較遠；同樣，泰山與徂徠山地理距離最近，但遺傳一致度反比泰山與嶗山的低。這表明，鉤齒溲疏居群間的遺傳距離和地理位置并非直接相關。

2.4 聚類分析

UPGMA聚類結果（圖1）顯示，泰山居群14號和15號樣品遺傳相似度最高，為0.91。在相似系數為0.74時所有樣品可以分為3大類：第Ⅰ大類包含7個樣品，全部來自徂徠山；第Ⅱ大類包括來自嶗山的4個樣品和來自泰山的8個樣品；第Ⅲ大類只有2個樣品，均來自嶗山。第Ⅱ大類在相似系數為0.81處又可分為3個亞類，第1亞類含1個樣品，第2亞類含3個樣品，均來自嶗山；第3亞類含8個樣品，全部來自泰山。

由聚類圖可看出，徂徠山的樣品單獨聚為一個大類，泰山的樣品聚在一個亞類里，只有嶗山的樣品分布在2個大類中，這反映出嶗山居群豐富的遺傳多樣性。同時，徂徠山樣品單獨聚為第Ⅰ大類，泰山和嶗山的部分樣品聚為第Ⅱ大類，表明了嶗山與泰山的遺傳相似度較高。

聚類結果顯示，多數情況下樣品來源決定樣品間的親緣關系，地理來源相同的樣品傾向于聚在一起，但供試樣品的聚類結果又并非嚴格按照地理來源來劃分。說明山東鉤齒溲疏的遺傳分化并非受地理來源單一因素的影響，是多個因素綜合作用的結果。

3 討論

在體現居群內變異水平方面，多態位點百分率是重要指標之一。在物種水平上鉤齒溲疏的多態位點百分率為68.44%，表明山東省內鉤齒溲疏有較豐富的遺傳多樣性。

Loveless等[12]曾統計過不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度，得出了大范圍連續分布的異交植物的遺傳變異大部分存在于居群內的結論；而鉤齒溲疏居群間遺傳分化系數（Gst）為0.3685，表明遺傳分化主要存在于居群內，同這一結論類似。鉤齒溲疏各居群間基因流（Nm）大小為0.8566，表明居群間基因流相對有限，是3個居群間存在一定程度的遺傳分化的原因之一。

在居群水平上，徂徠山的遺傳多樣性最低，應與徂徠山鉤齒溲疏生境類型變化相對有限有關。而嶗山居群的遺傳多樣性最為豐富，可能與嶗山的地理、氣候條件更為優越和復雜有關。嶗山地處山東半島，東、南、北三面環海，西面與陸地相接。由于受海洋影響，氣候溫暖濕潤，南坡和北坡氣候迥異。嶗山植被類型豐富，群落組成上南坡擁有較多的亞熱帶區系成分，而北坡則以長白區系成分為主[13]。嶗山復雜多樣的生境類型，高度的空間異質性使得鉤齒溲疏不同基因型的植株都可以生長，所以遺傳多樣性處于較高水平。生態因子可作為控制居群中基因型頻率的一種選擇壓力，在相當程度上對居群的遺傳分化起作用[14]。反過來，遺傳多樣性也是物種適應環境變化的基礎。因此可以推測，嶗山鉤齒溲疏居群較高的遺傳多樣性是對嶗山優越、復雜的生態環境長期適應的結果。

在調查中發現，鉤齒溲疏嶗山居群豐富的遺傳多樣性不僅體現在分子水平上，也反映在形態上，尤其是花朵的大小，葉片的大小、形狀等。形態上豐富的變異為開發利用鉤齒溲疏野生資源、選育優良類型提供了基礎。

參 考 文 獻：

[1] 中國植物志編委會. 中國植物志[M]. 北京： 科學出版社， 1982： 103-104.

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