強優恢復系鹽恢888 及其系列兩系雜交稻組合的特性

孫明法， 嚴國紅， 唐紅生， 王愛民， 朱國永， 何沖霄， 任仲玲， 劉 凱， 張桂云，施 偉， 萬林生， 孫紅芹， 倪正斌， 單忠德， 姚立生

(江蘇沿海地區農業科學研究所，江蘇 鹽城224002)

1973 年，石明松在湖北發現光周期敏感雄性不育材料農墾58S，l981 年，提出一系兩用的水稻雜種優勢利用新設想［1］，開辟了中國水稻雜種優勢利用的新途徑。1987 年，袁隆平提出雜交水稻育種方法從三系法→兩系法→一系法，雜交水稻優勢水平從品種間→亞種間→遠緣雜種優勢利用的育種戰略［2］。20 世紀90 年代以來，兩系法雜交稻進入推廣應用階段［3］。現階段，中國兩系法雜交稻推廣區域遍布16 個省，有20 多個兩系雜交稻被農業部確認為超級稻主推品種。據全國農技推廣中心統計資料，2005 ～2012 年兩系雜交稻連續8 年蟬聯雜交稻品種年推廣面積第一，2010 ～2012 年，全國推廣面積前3 名的雜交稻均為兩系雜交稻。截止2012 年，中國兩系雜交稻已累計種植3.27 ×107hm2，總產量2.36 ×1011kg，增產稻谷1.11 ×1010kg。中國兩系雜交稻選育與應用取得了顯著進展。

兩系雜交稻具有恢復源廣、配組自由、利于亞種間雜種優勢利用等優點［4-6］。強優恢復系是獲得強優雜交稻新組合必不可少的條件［7］。在兩系雜交稻品種選育中，恢復系選育是提高雜交稻雜種優勢、品質和抗性的一個重要方面［8-10］。同時，水稻雜種優勢的表現與雙親遺傳差異程度密切相關［11-12］。現階段中國推廣的兩系超級雜交稻的恢復系主要還是以揚稻6 號及其衍生系為主，而完成中國超級稻百畝豐產方第三期目標兩系超級稻“Y 兩優2 號”，以及創造百畝連片平均單產14.822 t/hm2最新世界紀錄的第四期超級稻組合“Y 兩優900”，都是通過選育新的強優兩系恢復系來實現的。因此，中國兩系法雜交稻需要有多個恢復系才能實現多熟期配套，促進兩系雜交水稻的健康快速發展。

江蘇沿海地區農業科學研究所以強優兩系恢復系選育為突破口，把高產作為主攻方向，兼顧抗病和優質，以期育成比Ⅱ優838 或Ⅱ優084(國家和江蘇雜交稻中間試驗對照品種)顯著增產、抗病性強、適應性廣、米質優、制種產量高、綜合性狀優良的兩系雜交稻新組合。在江蘇沿海地區農業科學研究所育成的高產、多抗常規中秈稻品種鹽稻4 號后代群體中，經連續多年異地定向選擇育成強優恢復系鹽恢888，并與江蘇沿海地區農業科學研究所育成的鹽582S、鹽220S、鹽221S 及鹽161S 等秈型光溫敏兩用核不育系配組育成4 個強優勢兩系雜交稻新組合(鹽兩優888、鹽兩優2208、鹽兩優2218、鹽兩優1618)，本試驗對4 個強優勢兩系雜交稻新組合進行國家或省級區域試驗和生產試驗，分析其產量、稻米品質和抗病性，為兩系雜交稻育種和生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 鹽恢888 1986 年用高產、優質常規中秈稻品系鹽3021 作母本，高產、多抗常規中秈稻品種揚665(揚稻4 號)為父本雜交配組，經多年多代定向系統選育而成，1995 年通過江蘇品種審定并定名為鹽稻4 號［13］。1998 年，鹽稻4 號原種圃105 個單株中第88 號株系表現繁茂性好，生育期略遲，葉片略寬，分蘗性中上，穗大粒多，略有短頂芒，米粒透明度好，外觀品質優，選留10 個單株。1999 年，株系鑒定圃中88-8 株系表現突出。經過連續3 年的定向選擇，2002 年，鹽恢888 定型［14-15］。

1.1.2 秈型光溫敏兩系核不育系 鹽582S、鹽221S:2001 年夏，以廣占63S 為母本，優質抗稻瘟病中秈稻桂99 為父本，進行雜交配組，后經多年多代異地選擇，分別于2003 年、2004 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

鹽220S:2001 年夏，在廣占63S 群體中發現一株天然變異不育株，后經多年多代異地選擇，于2004 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

鹽161S:2003 年夏，以廣占63S 為母本，三系恢復系中間材料鹽稻229((桂99 ×多系1 號)F9)為父本，進行雜交配組，后經多年多代異地選擇，于2006 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

1.1.3 兩系雜交稻組合 2004 ～2008 年，利用鹽582S、鹽221S、鹽220S 和鹽161S 等4 個秈型光溫敏兩用核不育系與鹽恢888 進行測配，對測配組合進行優勢和農藝性狀綜合鑒定，分別育成鹽兩優888、鹽兩優2218、鹽兩優2208 和鹽兩優1618 等4 個強優勢兩系雜交稻新組合。

1.2 試驗方法

1.2.1 恢復系恢復特性 以不育系與恢復系配置雜交稻組合，大田條件下生長至成熟后調查結實率，即為恢復系的恢復力。

1.2.2 秈型光溫敏兩用核不育系育性觀察 分期播種和套袋自交:每年自5 月5 日至7 月上旬，每10 ～15 d 播種1 次，共分6 期，5 葉期單本移栽1 000 株左右，始穗起連續套袋自交，成熟前調查不育株率、花粉育性和自交結實率。

人工氣候箱鑒定，由中國水稻研究所組織鑒定。人工氣候箱設5 個光周期(11.5 h、12.0 h、12.5 h、13.5 h、14.5h)、3 個溫度(23 ℃、24 ℃、28 ℃)共9種光溫處理，5 葉期秧苗移栽到營養缽，7 葉期進箱進行光溫處理，每處理10 株以上。處理20 d 后，自始穗起每株選當天破口的1 ～2 個稻穗套袋自交，并取一穗頂端5 個小花固定以備鏡檢。抽穗7 d 后出箱，成熟時調查小穗自交結實率。鏡檢按常規分黑染、染敗、圓敗、典敗等類型。花粉可育度為黑染花粉占總花粉數的比例［16］。

1.2.3 產量鑒定 鹽兩優888、鹽兩優2218、鹽兩優2208 和鹽兩優1618 先后參加國家水稻(長江中下游中秈遲熟組)區域試驗、生產試驗和江蘇雜交稻區域試驗、生產試驗，試驗根據國家和江蘇省水稻中間方案執行。鑒定參試組合的產量、品質、抗性和適應性等。

2 結果與分析

2.1 鹽兩優系列雜交稻新組合親本的特性

2.1.1 鹽恢888

2.1.1.1 恢復特性 用鹽恢888 與鹽582S、鹽220S、鹽221S、鹽161S 4 個秈型光溫敏兩用核不育系配組育成的兩系雜交稻新組合，參加國家和江蘇雜交稻中間試驗，其自然結實率所表示的4 個兩系雜交稻新組合平均恢復力(以自然結實率表示)表現為81.7%，變幅為79.3% ～84.8%，不同熟期組合恢復力表現為:早熟類型組合鹽兩優2218 ＞中熟類型組合鹽兩優888 ＞遲熟類型組合鹽兩優2208、鹽兩優1618(表1)。

表1 鹽恢888 與不同秈型光溫敏兩用核不育系配組恢復力表現Table 1 Restoration power of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines with Yanhui 888

2.1.1.2 生育特性 2010 ～2012 年鹽恢888 與鹽稻4 號比較試驗結果(表2)顯示，鹽恢888 繁茂性好，株型集散適中，莖稈粗壯，6 個伸長節間，耐肥抗倒性強。主莖總葉片數17 ～18 張，平均17.6 葉，葉片厚而挺直，冠層3 片葉分布合理，透光性良好，功能期長。穗、粒、重三者較協調，成穗數略少，一般1 hm2有效穗2.25 ×106～2.40 ×106，穗層整齊，穗大粒多，每穗總粒165.5 粒，結實率91.0%，千粒質量30.0 g，略有短頂芒，熟相佳，米質優。

表2 鹽恢888 主要農藝性狀Table 2 The major agronomic traits of Yanhui 888

2.1.1.3 制種特性 在江蘇鹽城4 月下旬至5 月初播種，鹽恢888 播種始穗歷期113 ～115 d，全生育期145 d，比揚稻6 號早熟2 ～3 d，為遲熟中秈類型。單株花期7 ～8 d，群體抽穗整齊花期8 ～12 d，一般8∶ 30 ～9∶ 00始花，10∶ 00 ～11∶ 00進入盛花。對氮肥較敏感，對赤霉素920 敏感性好。鹽恢888 分蘗力中等、生長繁茂、穗大粒多粒重、花藥飽滿、花粉量大、花期較長、花時集中、開花習性好，制種易獲得高產。

2.1.2 鹽兩優系列兩系雜交稻新組合母本

2.1.2.1 育性表現 經連續多年在江蘇鹽城自然條件下分期播種和套袋自交觀察，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期均較長，穩定不育期45 d 以上(7 月25 日至9 月10 日)。由江蘇省農作物品種審定委員會辦公室組織專家的田間鑒定結果(表3)顯示:鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期內花粉敗育徹底，敗育類型為無花粉型或典敗型，其花粉不育度為99.99% ～100.00%，套袋自交結實率為0，不育株率達100.00%。

據中國水稻研究所人工氣候箱試驗鑒定結果(表4)顯示，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期內為無花粉型或典敗型，不育性穩定，育性轉換起點溫度均為23 ～24 ℃。

表3 4 個秈型光溫敏兩用核不育系田間種植鑒定的育性表現Table 3 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified under field condition

表4 4 個秈型光溫敏兩用核不育系人工氣候箱鑒定的育性表現Table 4 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified in artificial climate chamber

2.1.2.2 生 育 特 性 在 江 蘇 鹽 城 地 區，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 均為早熟中稻類型。生育期鹽582S 最早，播種始穗歷期73 ～75 d;鹽221S 次早，播種始穗歷期78 ～80 d;鹽220S、鹽161S 兩個略遲，播種始穗歷期83 ～85 d(表5)。

2.1.2.3 生物學特性 經連續多年觀察，鹽582S、鹽221S 株型較緊湊，葉色淡綠，葉片內卷，葉片短且挺直，分蘗性較強，著粒較疏，千粒質量略低(表5)。鹽220S、鹽161S 株型集散適中，葉色稍深，葉片略寬，分蘗性中等，著粒較密，千粒質量略高，包頸較重。在江蘇鹽城制種，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 花時均較早，8∶ 30 ～9∶ 00 始 花，10∶ 30 ～1∶ 30 進 入盛花期，穎花開花歷時30 ～45 min，單穗開花歷期5 ～7 d，群體開花歷期8 ～10 d。柱頭外露率65.1% ～70.5%，異交結實率45.6% ～48.0%(表5)，對“920”較敏感、異交性好。一般制種產量2.40 ～3.00 t/hm2，高產田塊制種單產達3.75 t/hm2。

表5 4 個秈型光溫敏兩用核不育系主要農藝性狀Table 5 The main agronomic traits of four Indica photo-thermo-sensitive genic male sterile lines

2.2 鹽兩優系列雜交稻新組合的特性

2.2.1 產量 鹽恢888 配組育成的系列兩系雜交稻新組合雜種優勢強、產量潛力大。國家或江蘇區域試驗和生產試驗產量結果(表6)顯示，區試產量變幅8.57 ～9.07 t/hm2，平均單產8.70 t/hm2，比Ⅱ優084 或Ⅱ優838(對照)增產4.22% ～7.07%，平均增產5.39%，均達極顯著水平;生產試驗產量變幅8.56 ～9.35 t/hm2，平均單產8.94 t/hm2，比對照增產5.90% ～11.30%，平均增產7.88%。表明鹽兩優系列雜交稻新組合的產量在同期育成的同類組合中，居領先水平。

表6 鹽兩優系列雜交稻新組合區域試驗中的產量Table 6 Yields of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in national and Jiangsu provincial regional tests

2.2.2 稻米品質 據農業部食品質量監督檢驗測 試中心(武漢)2012 年測定，鹽恢888 稻米品質11項測定指標有8 項達部頒一級米標準、1 項達部頒二級米標準(膠稠度)、1 項達部頒三級米標準(堊白度)，直鏈淀粉含量偏低(14.5%)。用鹽恢888 配組育成的系列兩系雜交稻新組合的稻米品質均達國標三級以上優質米標準，其中，鹽兩優1618 達國標二級優質米標準，且適口性好(表7)。

表7 鹽恢888 及其系列兩系雜交稻新組合稻米品質Table 7 Quality of Yanhui 888 and its hybrid rice combinations

2.2.3 抗病性 據江蘇水稻區域試驗鑒定結果(表8)顯示，鹽兩優888、鹽兩優2218、鹽兩優1618對稻瘟病ZB、ZC、ZD、ZE、ZF、ZG 等6 個生理小種均免疫，病級均為0 級;穗頸瘟1 ～2 級，表現為抗/中抗，優于Ⅱ優084(對照);對白葉枯病KS-6-6、Z173、JS49-6、PX079 4 個致病型菌株抗性表現為中抗/中感，與Ⅱ優084 相仿;對紋枯病抗性好于Ⅱ優084。

據國家水稻品種區域試驗結果(表9)，鹽兩優888 對稻瘟病、白葉枯病、褐飛虱抗性與Ⅱ優838(對照)相仿;鹽兩優2208 對稻瘟病、白葉枯病抗性明顯優于Ⅱ優838，對褐飛虱抗性與Ⅱ優838 相仿。

表8 鹽兩優系列雜交稻新組合抗性(江蘇區域試驗)Table 8 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in regional test of Jiangsu province

表9 鹽兩優系列雜交稻新組合抗性(國家區域試驗)Table 9 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui888 in national and regional rice tests

3 討論

恢復力強、恢復譜廣、配合力高是一個優良恢復系應具有的最基本特性［17］。鹽恢888 與不同秈型光溫敏兩用核不育系配組，已育成鹽兩優888［國審稻2009020、蘇審稻200902、桂農業公告(2012)2號］、鹽兩優2208(國審稻2013026)、鹽兩優2218(蘇審稻201301)、鹽兩優1618(蘇審稻201303)等兩系雜交稻新組合，均表現產量優勢明顯，稻米品質優，抗病性強，適應性廣，并在生產上得到推廣應用。近期，江蘇沿海地區農業科學研究所單獨或合作選育的后備兩系雜交稻新組合如Y58S ×鹽恢888、深08S×鹽恢888、鹽166S ×鹽恢888，正在參加省級以上中間試驗。表明鹽恢888 具備優良恢復系的最基本特性。

鹽恢888 還具有株葉形態好、米質優、抗性強、制種產量高等特點，是一個形態和優勢兼備的強優恢復系。鹽恢888 株葉形態好，莖稈粗壯，抗倒性強，上部3 張葉片挺直受光姿態好，功能期長，其系列兩系雜交稻組合均遺傳了鹽恢888 這一優良特點。鹽恢888 品質優、抗性強，其配組育成的兩系雜交稻新組合品質均達國標優質米標準，抗性明顯優于Ⅱ優838 或Ⅱ優084。鹽恢888 在江蘇鹽城制種全生育期比揚稻6 號早熟2 ～3 d，有利于合理安排播期，可避開因低溫造成秈型光溫敏兩用核不育系育性轉換帶來種子質量風險。鹽恢888 生長繁茂、穗大粒多粒重、花粉量大、花期較長、開花習性好，有利于制種獲得高產，降低種子生產成本。

雜交水稻育種中，突破性親本選育是育成突破性雜交水稻組合的關鍵之一［18］。在三系雜交稻恢復系的選育中，明恢63 的育成極大地促進了中國雜交水稻的發展［19］;同樣，兩系雜交稻主體恢復系揚稻6 號對推進中國兩系雜交稻的快速發展，正在發揮著重要作用［20］。因此，選育強優勢恢復系仍是今后兩系法雜交稻育種的重要方面。在強優恢復系的選育途徑和策略方面可著重考慮一下4 個方面:一是充分發揮江蘇常規中秈稻育種基礎好的優勢，廣泛挖掘和篩選強優兩系恢復系。揚稻6 號和鹽恢888 分別來自同一組合的正反交，通過與光溫敏兩用核不育系測配篩選出的強優兩系恢復系［14，20］;合肥豐樂種業股份有限公司選育的豐兩優四號(國審稻2009012)的恢復系亦由鹽稻4 號系統選育而成［21］。二是充分利用現有三系恢復系中豐富的秈粳中間型材料，通過大量測交配組，篩選含粳稻血緣的偏秈型的強優兩系恢復系。三是利用秈粳交、秈爪交等方式，選育雙親親緣關系較遠的亞種中間型強優兩系恢復系。四是利用轉基因、分子標志輔助選擇等技術，將目標基因如高光效基因、抗逆基因等導入優良恢復系中，創制強優兩系恢復系新種質［22-23］。

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