粳稻穗角、著粒密度及每穗穎花數的遺傳

劉金波， 王寶祥， 劉曉麗， 李 健， 楊 波， 方兆偉， 盧百關， 劉 艷，遲 銘， 周振玲， 陳庭木， 秦德榮， 徐大勇

(1.江蘇徐淮地區連云港農業科學研究所，江蘇 連云港222000;2.南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室，江蘇南京210095)

粳稻直立穗型是繼矮化和理想株型后水稻高產株型的又一重要形態［1］。直立穗粳稻品種的選育及推廣，促進了粳稻產量的進一步提高［2］。粳稻直立穗品種著粒密度大，彎曲穗品種著粒密度小。張文忠等研究發現產量和著粒密度高低順序是直立穗品種＞半直立穗品種＞彎曲穗品種［2］。徐大勇等認為直立穗高產水稻品種表現出一次和二次枝梗數增加、每穗穎花數和實粒數上升、著粒密度增大的特點［3］。董丹等研究認為直立穗品種庫容量大，干物質生產能力強、流暢，莖稈的干物質輸出率和轉換率高，而且穗長變短，葉型直立，進而使群體的環境條件優越，產量較高［4］。目前，生產上粳稻品種以穗型半直立為主。因此，研究穗型和著粒密度及每穗穎花數的遺傳，對于水稻雜種優勢利用和提高粳稻產量具有重要的意義。洪德林等提出水稻“生態配組”、“水漲船高”的育種策略［5］。李峰［6］、張書標等［7］通過水稻直立密穗型等位突變體(Dense and erect panicle2，dep2)的研究，發現dep2 突變體株葉形態變好，抗倒伏能力增強，千粒重下降，但突變體產量并未降低。因此，可利用直立穗品種高產、抗倒、株葉形態好等優良特性改良品種，提高粳稻產量。

王伯倫等以穗彎曲度小于30°為標準，分析認為直立穗受1 對隱性基因控制［8］。劉金波、陳獻功、牛付安等也曾對粳稻的穗型做過研究［9-11］，但親本間差異不大。本研究利用株高和穗部性狀差異較大的親本雜交產生的豐富分離群體，采用主基因+多基因模型，研究直立穗型及相關性狀的遺傳，為粳稻品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料有直立穗品系3012(P1)、彎曲穗品種萬特大粒(P2)以及P1×P2產生的F1和F2。直立穗品種3012(P1)為連云港市農業科學院選育的秈粳交中間材料，株高74.5 cm，平均穗角為17.1°，主莖穗著粒密度(簡稱著粒密度，下同)為1 cm 30.36粒，主莖穗每穗穎花數(簡稱每穗穎花數，下同)為447.8 粒，千粒質量17.4 g;彎曲穗品種萬特大粒(P2)，由連云港市農業科學院從連云港市黃淮作物育種所引入，株高135.9 cm，平均穗角135.3°，著粒密度為1 cm 7.86 粒，每穗穎花數為157.9 粒，千粒質量42.3 g。雙親差異顯著。兩者雜交產生的F1代穗大粒多，米質好，綜合了兩親本的高產優質特性。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植與考種方法 2010 年正季將試驗材料P1、P2、F1和F2種植于連云港市農業科學院玉帶河試驗基地。5 月4 日浸種，5 月7 日播種，6 月23 日移栽。親本和F1，每材料種植5 行，每行10株。F2種植150 株。株行距13.3 cm×16.7 cm。單本種植，常規栽培管理。成熟時，測量穗角(穗尖到穗頸節間的連線與莖稈的延長線所形成的夾角)［8］，同時每株取主莖穗考察每穗穎花數和著粒密度性狀。著粒密度是指1 cm 稻穗上穎花數。親本和F1均調查10 株，F2調查120 株。

1.2.2 數據分析方法 利用南京農業大學章元明教授提供的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型軟件，分析性狀的遺傳模型，并根據模型估計主基因和多基因效應值及其方差等遺傳參數［12］。利用SPSS Statistics 對穗角和著粒密度及每穗穎花數3個性狀進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的穗角表現

從表1 可以看出，3012 平均穗角為(17.10±2.02)°，萬特大粒平均穗角為(135.30±2.15)°，雙親差異顯著。F1平均穗角為(114.40±1.71)°，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均穗角為(102.79±33.05)°，偏向于高親，而且出現超高親個體。F2群體呈連續分布，有3 個峰，顯示有效應較大的主基因存在。

2.2 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的著粒密度表現

從表2 可以看出，3012 平均著粒密度為1 cm(30.36 ±1.02)粒，萬特大粒平均著粒密度為1 cm(7.86 ±0.56)粒，雙親差異顯著。F1平均著粒密度為1 cm (21.65 ±0.77)粒，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均著粒密度為1 cm (12.64 ±4.39)粒，偏向于高親。F2群體呈連續分布，有2 個峰，顯示有效應較大的主基因存在。

表1 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2穗角次數分布Table 1 Frequency distributions of panicle angle in P1，P2，F1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

表2 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2著粒密度次數分布Table 2 Frequency distributions of seed setting density in P1，P2，F1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

2.3 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的每穗穎花數表現

從表3 可以看出，3012 平均每穗穎花數為(447.80 ±8.11)粒，萬特大粒平均每穗穎花數為(157.90 ±4.91)粒，雙親差異顯著。F1平均每穗穎花數為(441.50 ±7.13)粒，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均每穗穎花數為(304.33 ±109.01)粒，偏向于高親，而且出現超高親個體。F2群體呈連續分布，有2 個峰，顯示有效應較大的主基因存在。

表3 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2每穗穎花數次數分布Table 3 Frequency distributions of spikelets per panicle in P1，P2，F1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

2.4 遺傳參數的估計

經遺傳模型極大似然值和AIC值(赤池信息準則，Akaike’s information crilerion)比較，似然比檢驗(LRT)結果(表4)顯示，3012 ×萬特大粒組合穗角和每穗穎花數的最適遺傳模型均為D-0 模型，即該性狀表現為1 對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳。著粒密度的最適遺傳模型為E-0 模型，即該性狀表現為2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳。

根據遺傳模型，可以看出穗角存在3 個成分分布，分布比例為1∶ 2∶ 1，顯示3 個峰，擬合后顯示為2 個峰;同樣，著粒密度存在9 個成分分布，分布比例為1∶ 2∶ 1∶ 2∶ 5∶ 3∶ 1∶ 3∶ 1，顯示9 個峰，擬合后顯示3 個峰;每穗穎花數存在3 個成分分布，分布比例為2∶ 1∶ 1，顯示3 個峰，擬合后顯示1 個峰(圖1)。

表4 穗角、著粒密度和每穗穎花數遺傳模型的適合性檢驗Table 4 Tests for goodness-of-fit of genetic model for panicle angle，seed setting density and spikelets per panicle

根據遺傳模型中成分分布及相應的均值，估計模型中的一階參數和二階參數(表5)。由表5 可知，在3012 ×萬特大粒組合中控制穗角的1 對主基因的顯性效應與加性效應基本上相當，基因顯性度為-0.99，說明控制穗角的1 對主基因加性效應和顯性效應都同等重要，穗型彎曲對直立呈部分顯性。控制穗角的主基因的遺傳率為56.62%，多基因的遺傳率為43.02%。說明穗角以主基因控制為主，多基因效應也較大，環境效應小，占總表現型方差的0.36%。

圖1 穗角、著粒密度和每穗穎花數次數分布、擬合分布和成分分布Fig.1 Frequency distribution，fitted mixed distribution and its component distribution of panicle angle，seed setting density and spikelets of per panicle

表5 3012 ×萬特大粒組合的穗角和著粒密度及每穗穎花數的遺傳參數估計值Table 5 The estimates of genetic parameters of panicle angle，seed setting density and spikelets per panicl e in the cross of 3012 ×Wantedali

同樣，控制著粒密度的2 對主基因里，第2 對主基因的加性效應值相當于第1 對主基因加性效應值的37.58%。2 對主基因顯性度分別為-0.38 和-0.94，說明控制著粒密度的2 對主基因都以加性效應為主，都呈負向顯性;著粒密度密對疏呈部分顯性。該組合中2 對主基因間互作效應基本相同。在基因效應中，加性效應最大，占41.73%;互作效應其次，為36.12%;顯性效應較小，占22.15%。加性效應與加性×加性互作效應在總效應中比重很大，為53.13%，顯性效應以及顯性與其他效應的互作效應次之，為46.87%。控制著粒密度的主基因遺傳率為78.04%，多基因遺傳率為18.68%。說明著粒密度以主基因控制為主。環境效應小，占總表現型方差的3.28%。

控制每穗穎花數的1 對主基因的顯性度為0.95，說明控制每穗穎花數的1 對主基因的加性效應和顯性效應都同等重要;每穗穎花數多對少呈部分顯性。控制每穗穎花數的主基因遺傳率為40.75%，多基因遺傳率為58.84%，說明每穗穎花數以多基因控制為主，主基因作用也較大，環境效應小，占總表現型方差的0.41%。

3 討論

本研究采用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析主基因和多基因效應值及其方差等遺傳參數，能夠清晰地認識性狀的遺傳規律，然后再進行圖形分布的擬合，可以真實地再現群體的分布，避免人為劃分標準造成分析的偏差［9］。

水稻的雜種優勢主要表現在每穗穎花數的增加［13］。而稻穗的直立與否，影響水稻群體的通風透光，從而影響水稻的產量。了解穗型和每穗穎花數的遺傳，可以有針對性地進行親本改良和水稻高產育種。本研究發現穗角和每穗穎花數性狀均受1 對主基因+多基因共同控制。而筆者、陳獻功、牛付安、江建華等研究認為穗角和每穗穎花數性狀均受2 對主基因+多基因共同控制［9-11，14］。這可能與親本選擇有關。后者研究的母本均為純粳稻品種，平均每穗粒數少、粒質量較小。而本研究的母本為秈粳交偏粳類型，母本每穗粒數多、粒小、穗型直立，而父本粒大、穗長、穗型彎曲。穗型的遺傳與張書標等［7］、王伯倫等［8］、朱立宏等［15］、朱克明等［16］的研究結果相近，穗型直立受1 個隱性單基因控制。劉金波等［9］和江建華等［14］研究發現每穗穎花數的遺傳受環境因素影響較大，而本研究發現每穗穎花數的遺傳受環境因素影響很小，這主要是由本研究親本每穗穎花數差異較大而造成的。

孟維韌等根據水稻著粒密度將試材分為散穗型、半散穗型、半緊穗型和緊穗型4 種類型，各類型間稻谷產量差異顯著，其中半散穗型和半緊穗型品種產量較高［17］。范桂枝等以粳稻Asominori 與秈稻IR24 所衍生的染色體片段置換系(CSSLs)為材料，在水稻第4 染色體上發現1 個控制水稻著粒密度的QTL，貢獻率為21.17%，加性效應為-0.49［18］。黎凌等利用水稻密穗突變體純合單株A98 與中花1號雜交，發現A989 突變體中密穗性狀是由單一基因控制，該密穗突變體表現晚開花、穗二級枝梗和小花數增加以及包頸現象［19］。本研究結果表明，著粒密度性狀受為2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制，以主基因作用為主，主基因的遺傳率為78.04%。

對穗角、著粒密度和每穗穎花數3 個性狀間進行相關性分析，發現穗角和著粒密度間存在極顯著負相關，相關系數為-0.24;穗角和每穗穎花數間沒有顯著性正相關，相關系數為0.01;著粒密度和每穗穎花數間存在極顯著正相關性，相關系數為0.87。這表明，直立穗品種穗角小，著粒密度大，每穗穎花數較多;而彎曲穗品種穗角大，著粒密度小，每穗穎花數較少，這與劉金波等的研究結果［9］一致。因此，穗角相對小(半直立)，著粒密度相對大，可能會產生每穗穎花數超親的現象，這也與劉金波等的研究結果［9］一致。說明，直立穗品種和彎曲穗品種雜交產生的F1，穗型半直立，每穗穎花數卻很多，表現出強雜種優勢。從田間調查結果看，雜種F1在有效穗數性狀上也出現超親優勢。

從育種策略看，對主基因遺傳為主的性狀，可采用雜交、回交的育種策略;多基因遺傳為主的性狀，應采用聚合雜交、集團選擇的育種策略。從育種選擇效果看，以加性效應控制為主的性狀，可在分離早代進行選擇;以顯性效應控制為主的性狀，在分離晚代進行選擇。從本研究結果可以看出，從育種策略和選擇效果上，穗型和著粒密度性狀適用于前者，每穗穎花數性狀適用于后者。

直立穗品種具有高產的潛力，株型緊湊，耐肥抗倒。直立穗基因在粳稻品種中已經得到廣泛應用，能否在秈稻中得到利用?秈稻親本葉片長、植株高、穗長、穗型彎曲，如果與直立穗品種雜交，能否促進雜交秈稻優勢的利用?這都需要進一步研究。

［1］ 陳溫福，徐正進，張文忠，等.水稻超高產育種生理基礎［M］.遼陽:遼寧科學技術出版社，1995.

［2］ 張文忠，徐正進，張步龍，等.直立穗型品種演進狀況分析［J］.沈陽農業大學學報，2000，33(3):161-166.

［3］ 徐大勇，朱慶森.直立穗型粳稻品種農藝特性及育種研究進展［J］.植物遺傳資源學報，2003，4(3):350-354.

［4］ 董 丹，陳書強，劉柏林，等.直立穗基因對水稻源、庫、流有關性狀影響的研究［J］.遼寧農業科學，2009(1):1-6.

［5］ 洪德林，楊開晴，潘恩飛.粳稻不同生態類型間F1的雜種優勢及其親本的配合力分析［J］.中國水稻科學，2002，16(3):216-220.

［6］ 李 峰.水稻直立密穗突變體dep2 的分離與DEP2基因功能的鑒定［D］.北京:中國科學院研究生院，2010.

［7］ 張書標，馬洪麗，黃榮華，等.秈稻直立穗突變體的培育、鑒定及其突變性狀的遺傳分析［J］.核農學報，2007，21(3):209-211，241.

［8］ 王伯倫，董玉慧，王 術.水稻半矮生與穗直立性狀遺傳規律研究［J］.沈陽農業大學，1997，28(2):83-87.

［9］ 劉金波，洪德林.粳稻穗角和每穗穎花數的遺傳分析［J］.中圍水稻科學，2005，19(3):223-230.

［10］ 陳獻功，劉金波，洪德林.粳稻直立穗與彎曲穗3 個雜交組合6個世代穗角和每穗穎花數的遺傳分析［J］.作物學報，2006，32(8):1143-1150.

［11］ 牛付安，劉 健，郭 媛，等.4 個環境下穩定表達的控制粳稻穗角性狀的新位點［J］.中國水稻科學，2012，26(4):409-416.

［12］ 蓋鈞鎰，章元明，王建康.植物數量性狀遺傳體系［M］.北京:科學出版社，2003.

［13］ VIRMANI S S ，AQUINO R C ，KHUSH G S.Heterosis breeding in rice(Oryza salivaL.)［J］.Theor Appl Genet，1982，63(4):373-380.

［14］ 江建華，張啟武，洪德林.粳稻穗部性狀遺傳分析［J］.植物學報，2010，45(2):182-188.

［15］ 朱立宏，顧銘洪.水稻落粒性的遺傳［J］.遺傳，1979，1(4):17-19.

［16］ 朱克明.水稻直立穗基因EP2的克隆與功能分析［D］.揚州:揚州大學，2009.

［17］ 孟維韌，王伯倫，呂 軍，等.水稻著粒密度對產量和品質形成的影響［J］.華中農業大學學報，2009，28(3):262-267.

［18］ 范桂枝，蔡慶生，王春明，等.高CO2濃度下水稻穗部性狀的QTL 分析［J］.中國農業科學，2008，41(8):2227-2234.

［19］ 黎 凌，時振英，沈革志，等.水稻密穗突變體A989 突變基因克隆和轉基因植株分析［J］.作物學報，2010，36(6):887-894.