腐植酸對小麥揚花期水分利用效率及灌漿進程的影響

張卓亞， 王曉琳， 許曉明， 李 貴

(1.南京農業大學生命科學學院，江蘇 南京 210095;2.江蘇省農業科學院植物保護研究所，江蘇 南京 210014)

腐植酸(Humic acid，HA)是動、植物的遺骸經過微生物的分解和轉化以及在自然或人工物理化學反應作用下形成的一類成分復雜的天然有機高分子聚合物［1-3］。腐植酸中含有吲哚酸、赤霉素、萘乙酸、水楊酸等典型植物生長素［4，對植物生長具有促進作用［5］。而且土壤施用腐植酸類物質可以增加小麥對氮的吸收，葉面施用腐植酸可增加小麥對磷、鉀、鎂、銅、鈣、鋅的吸收［6］。在重金屬污染土壤中施腐植酸肥料還可以明顯減輕重金屬元素對小麥的生理傷害［7］，而腐植酸浸種還可以緩解鹽脅迫下小麥幼苗的質膜損傷［8］。腐植酸還可以提高葉片的SPAD值和光合效率［9］。另外，腐植酸分子中的多元酚結構可作為氧的活化劑和氫的接受體，提高植物體內的氧化還原勢，增強植物的呼吸作用［1］。總之，已有的研究結果表明腐植酸直接或者間接地影響了植物代謝、營養、呼吸等生理功能，具有調節植物的生理功能和改善植物生長發育的作用。在目前的農業生產中，腐植酸主要作為土壤改良劑、植物生長調節劑、肥效增進劑和農產品品質改良劑［10］用于農作物葉面噴施及滴灌。有研究結果表明腐植酸的生長調節作用可以貫穿作物生長的始終，尤其生長后期能發揮更大的作用［11］。

小麥開花后是產量和品質形成的關鍵時期［12］，花后新合成的碳水化合物占籽粒干物質的70%～90%［13］，對籽粒產量形成有重要作用。同時，冠層葉片的功能狀況決定著籽粒灌漿物質的生產與積累［14］。在生產實踐中，延緩葉片衰老，延長葉片功能期有利于提高籽粒質量和作物的最終產量［15］。適當增施肥料不僅能顯著提高作物光合速率和葉綠素含量，延緩葉片衰老，而且有利于延長作物葉片功能期，在生育后期保持一定的光合面積和光合時間，促進籽粒灌漿［12］。由于冬小麥在拔節期后根系活力逐漸降低［16］，尤其是進入生殖生長階段，地下部營養會集中向頂部運輸，根系逐漸衰老［17］，影響水分利用與物質運輸。而與根部土壤施肥相比，葉面施肥養分吸收快，利用率高，用量少，可以及時補充生長后期由于根部不發達或根系功能衰退而導致的養分吸收不足，起到增產作用［18］。因此在小麥抽穗開花期噴施葉面肥效果最好［19］。

小麥是需水較多的主要糧食作物，干旱缺水是影響小麥增產最重要的非生物限制因素［20］。近年來，中國以華北為中心的冬麥區冬春氣象干旱呈加劇趨勢，而冬春降水的減少直接導致農業尤其是冬小麥灌溉需水量的增加［21］。在小麥的不同生育時期，灌漿期的干旱脅迫對小麥生長發育及產量影響最大［22］。與傳統耕作相比，少免耕可以提高地下水的利用效率［23］。同時旱作條件下進行少免耕有利于旗葉在灌漿后期保持較高的光合能力［24］，并提高小麥的籽粒產量［25］。但多年少免耕會導致土壤堅實，土壤容質量增大，影響作物根系對土壤養分和水分的吸收［26］。因此提高淺耕條件下小麥生長后期的水分利用效率不僅有助于改善小麥對有限水資源的高效利用［27］，而且有助于協調根冠生長狀況，擴大庫容量，提高小麥生長潛力和產量。

綜上所述，增強小麥生殖生長階段的根系水分利用效率和功能葉片光合速率將有助于小麥生育后期根冠關系的相互協調，共同促進小麥增產。而腐植酸作為一種良好的植物生長調節物質，在大田作物上的應用相對較少，尤其是在淺耕條件下小麥生育后期腐植酸莖葉處理對水分利用、灌漿進程等生理功能的影響還未見報道。本研究通過考察在小麥揚花期葉面噴施腐植酸的效果，探討腐植酸對小麥生育后期水分利用效率、灌漿進程、產量及其構成因子的影響，為小麥生育后期的生長調控技術積累理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥品種揚麥16、寧麥13由江蘇省農業科學院糧食作物研究所提供;腐植酸［黃腐酸≥50%，氮(N)≥2%，鉀(K2O)≥12%，有機質≥65%，黃腐植酸鹽(FAS)≥70%］，新疆雙龍腐植酸有限公司生產。

1.2 試驗設計

試驗于2013年在江蘇省農業科學院植物保護研究所實驗場進行。土壤為馬肝土，pH值7.5，土壤有機質含量11.0 g/kg，有效氮(N)5.1 g/kg，全磷(P2O5)1.3 g/kg，全鉀(K2O)6.6 g/kg。每小區2 m×2 m。小麥于2013年11月21日播種，播種密度為150 kg/hm2。2014年4月23日(小麥揚花期)分別用 0 g/L、4 g/L、8 g/L、12 g/L腐植酸葉面噴霧，噴液量為900 L/hm2。每個處理4次重復，隨機區組排列。常規防治病蟲。

1.3 測定方法

1.3.1 葉片光合氣體交換參數及水分利用效率的測定 腐植酸處理后7 d，每小區選取3株長勢均勻的小麥植株，用LI-6400型便攜式光合系統分析儀(美國LI-COR公司產品)測定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)等光合氣體參數。測量條件為:自然CO2濃度，紅藍光源(LI-6400-02B LED)，光有效輻射強度(PAR)為1 000 μmol/(m2·s)，測定時間為晴天上午 9∶00-11∶30。水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr);氣孔限制值(Ls)=1-胞間CO2濃度(Ci)/大氣 CO2濃度(Ca)［28］。表觀葉肉導度(AMC)= 凈光合速率(Pn)/胞間 CO2濃度(Ci)［29］。

1.3.2 穗質量增加速率及源庫增量比的測定 穗質量增加速率的測定參考翟虎渠等［30］的方法，分別于小麥噴施腐植酸后 0 d、7 d、14 d、21 d、28 d 測定。取長勢均勻、穗型大小一致的單莖5個，測定葉面積后將穗與莖蘗(莖、葉和鞘)分開，放入105℃烘箱中殺青15 min，然后80℃烘48 h至恒質量，分別稱質量。計算公式:穗質量增加速率=(G2-G1)/0.5×(S1+S2)×D，式中，G1為第1次平均穗質量(g)，G2為第2次平均穗質量(g)，S1為第1次平均單莖葉面積(m2)，S2為第2次平均單莖葉面積(m2)，D為第1次取樣至第2次取樣的天數。源庫增量比的測定參考曹樹青等［31］的方法。從每小區選取長勢均勻的5個單莖，105℃烘箱中殺青15 min后80℃烘4 h至恒質量。源庫增量比=(W2-W1)/(G2-G1)，式中W1為抽穗后第28 d的平均單莖干質量(g)，W2為抽穗后第35 d的平均單莖干質量(g)，G1為抽穗后第28 d的平均穗質量(g)，G2為抽穗后第35 d的平均穗質量(g)。

1.3.3 產量及產量構成因素的測定 2014年5月30日收獲，在自然風干后，分別統計各小區小麥有效穗數、穗粒數、千粒質量、結實率等性狀，并實測各小區小麥產量。

1.4 數據分析

采用DPS7.05及Origin8.5軟件對試驗數據進行統計分析和作圖，并使用Duncan’s新復極差法對平均數進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 腐植酸葉面處理對小麥葉片光合特性的影響

腐植酸處理對小麥光合參數的影響如表1所示，揚麥16旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)隨著腐植酸濃度的增加呈現上升趨勢。其中4～8 g/L腐植酸葉面處理，揚麥16的氣孔限制值增加了18.75%～31.25%，而氣孔導度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)分別降低了17.69% ～24.04%和5.78%～7.36%，且與對照有顯著差異。寧麥13旗葉的Pn和Cond隨腐植酸濃度增加呈先增加后降低的趨勢，8 g/L腐植酸葉面處理下分別比對照顯著增加了20.83%和29.98%。說明腐植酸葉面處理能顯著促進小麥的光合作用。

田間自然條件下(未使用腐植酸處理)，寧麥13旗葉的Pn、Tr和Ls顯著高于揚麥16，而Ci顯著低于揚麥16。4 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的Cond、Ci和Tr顯著高于同濃度處理下的揚麥16，而Ls顯著低于揚麥16。說明腐植酸可能通過降低揚麥16的Cond和Ci，以及提高Ls，影響了揚麥16和寧麥13光合速率的差異顯著性。

2.2 腐植酸葉面處理對小麥旗葉水分利用效率和表觀葉肉導度的影響

腐植酸葉面處理后，揚麥16和寧麥13旗葉的水分利用效率(WUE)和表觀葉肉導度(AMC)隨腐植酸濃度的增加都呈先上升后降低的趨勢(圖1)。與對照相比，4～8 g/L腐植酸處理后，揚麥16的WUE顯著增加了14.90%～26.92%。在腐植酸濃度4 g/L時，揚麥16旗葉WUE和AMC增加最為顯著，分別增加了26.92%和13.64%。而在腐植酸濃度為8 g/L時，寧麥13的WUE和AMC增加最顯著，分別增加了15.94%和20.37%。無腐植酸處理(空白對照)時，寧麥13旗葉的 WUE和AMC顯著高于揚麥16，這可能與小麥不同的遺傳背景有關。表觀葉肉導度是用于通過凈光合速率與胞間CO2濃度的關系估測非氣孔限制作用，從而間接估計RuBP羧化酶的活性［29］。上述結果說明低濃度的腐植酸可以促進小麥的WUE和AMC，而高濃度腐植酸會抑制小麥的WUE和AMC，且不同小麥品種對腐植酸的敏感度不同。

表1 腐植酸葉面處理對小麥光合特性的影響Table 1 Effects of foliar spraying humic acid on photosynthetic characteristics of wheat

圖1 腐植酸葉面處理對小麥水分利用效率和表觀葉肉導度的影響Fig.1 The effect of foliar spraying humic acid on water use efficiency and apparent mesophyll conductance of wheat

2.3 腐植酸葉面處理對小麥灌漿進程的影響

隨著灌漿進程的推進，揚麥16和寧麥13的穗質量增加速率呈先增加后降低的趨勢，且都在葉面噴施腐植酸后21 d達到最大，然后逐漸降低。腐植酸葉面處理后7 d，腐植酸顯著增加了揚麥16的穗質量增加速率。其中8 g/L腐植酸處理的揚麥16和寧麥13在第21 d時穗質量增加速率達到最大，同時揚麥16的最大穗質量增加速率顯著低于寧麥13(圖2)。源庫增量比反映了抽穗后葉片光合作用與籽粒灌漿的切合程度［31］。與對照相比，揚麥16的源庫增量比顯著降低，且隨著腐植酸濃度的增加而呈先降低后增加的趨勢;而寧麥13的源庫增量比隨腐植酸濃度的增加而呈上升趨勢(圖3)。上述結果表明，腐植酸葉面處理顯著促進了寧麥13的灌漿進程，且在灌漿后期作用更為明顯。

2.4 腐植酸葉面處理對小麥產量及產量構成因子的影響

產量及構成因子分析結果(表2)表明，隨著腐植酸濃度的增加，揚麥16的千粒質量、穗粒數和產量有增加的趨勢，其中8～12 g/L腐植酸葉面處理后，揚麥16千粒質量增加3.9% ～7.2%，穗粒數增加 4.4%～8.9%，產量顯著增加 17.34%～23.42%;寧麥13的千粒質量隨腐植酸濃度的增加呈上升趨勢，而穗粒數和產量呈先增加后降低趨勢，其中，8～12 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的千粒質量增加16.29% ～20.90%，穗粒數增加3.53% ～12.68%，產量顯著增加 17.44%～28.18%。說明腐植酸葉面處理能有效促進小麥的千粒質量和穗粒數，而高濃度腐植酸可能對寧麥13有一定的抑制作用。無腐植酸處理時，揚麥16與寧麥13的千粒質量、穗粒數、有效穗數和產量之間沒有顯著差異;當4～8 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的千粒質量和產量顯著高于同濃度處理下的揚麥16，而穗粒數沒有顯著差異，可見寧麥13較揚麥16產量的提高可能是由于腐植酸處理對寧麥13千粒質量的促進效果顯著大于揚麥16。

圖2 灌漿進程中腐植酸對小麥穗增質量速率的影響Fig.2 The effect of humic acid on grain filling rate of wheat during grain filling

圖3 腐植酸對小麥源庫增量比的影響Fig.3 The effect of humic acid on the incremental ratio of source to sink of wheat

3 討論

葉面肥可促進作物體內養分代謝平穩，增強作物抗逆性，提高產量，改善品質［32］。小麥生育后期增施葉面肥能提高冬小麥根系活力，增進旗葉及莖稈的養分更多地向籽粒運輸［33］。目前研究結果表明，腐植酸類葉面肥在小麥［34］和水稻［35］等作物上使用，不僅能顯著提高作物產量，而且有刺激生長、改善品質和提高抗逆能力等作用［36］。本研究通過田間試驗探討了淺耕條件下腐植酸對小麥生育后期葉片光合性能、水分利用效率和灌漿進程等的影響，結論是腐植酸葉面處理可以提高小麥的光合速率，改善水分利用效率并促進灌漿進程。

光合作用是植物最基本的生理過程［37］，小麥產量的90%～95%來自光合作用，尤其是生育后期功能葉光合產物對籽粒的貢獻可達80%，其中30%左右來自旗葉［38］。劉建輝等［39］的研究結果表明小麥開花后較高的光合能力及較長的光合持續期是提高千粒質量，進而提高產量的重要生理基礎。可見，生育后期旗葉的光合功能對小麥產量的提高有重要作用。1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)是碳同化的限速酶，也是限制作物光合速率的重要因素［40］。許多研究證明［41-42］，葉片光合能力的提高與RuBisco活性提高和含量增加有關。并且Rubisco的含量及活性與光合速率呈正相關［43］。而Rubisco活性可以用表觀葉肉導度來間接估測［29］。本試驗結果表明，隨著腐植酸濃度的增加，揚麥16和寧麥13的凈光合速率基本呈上升趨勢，且與表觀葉肉導度變化趨勢基本一致，說明腐植酸葉面處理下小麥葉片凈光合速率的增加，可能與腐植酸葉面處理下Rubisco活性或含量的增加有關。

灌漿期是小麥產量形成的重要時期，而較高的光合生產力是作物獲取較高籽粒產量的物質基礎。冠層葉片的功能狀況決定著籽粒灌漿物質的生產與積累，其早衰會導致小麥產量下降［44］。而小麥灌漿期間適宜的水分狀況，不僅能減緩高溫下由于缺水引起的早衰，還有利于光合產物的形成和向籽粒的轉移、貯藏，并有效提高粒質量［45］。水分利用效率可以體現出作物對水分利用的綜合效應，而不同作物種間和同一作物不同品種間水分利用效率都存在明顯差異，其中小麥品種間差異可達50%以上［46］。在小麥灌漿期，葉片水分利用效率與光合速率呈顯著正相關，與蒸騰速率和胞間CO2濃度呈負相關，且達到極顯著水平［47］。本試驗結果表明，8 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的凈光合速率顯著高于對照，而蒸騰速率和胞間CO2濃度與對照無顯著差異，而揚麥16的凈光合速率和蒸騰速率與對照無顯著差異，但胞間CO2濃度顯著低于對照。可見，8 g/L腐植酸葉面處理可以顯著提高小麥的水分利用效率。同時，在田間自然條件下，寧麥13的水分利用效率顯著高于揚麥16。

小麥籽粒的灌漿速率主要受遺傳控制［48］，且小麥的灌漿速率整體表現為慢快慢，但不同品種的灌漿進程差異較大。而生育后期葉片的光合同化產物能否同步滿足籽粒灌漿的需求是影響高產小麥品種產量潛力發揮的重要因素之一［49］。本試驗結果表明，8 g/L腐植酸處理可以顯著增加灌漿中后期揚麥16和寧麥13的穗質量增加速率，促進小麥光合產物的積累，有助于小麥千粒質量的增加。在產量及產量構成因子方面，葉面噴施腐植酸可以顯著增加千粒質量和產量等［35］。本試驗中，腐植酸葉面處理明顯增加小麥的千粒質量和穗粒數，從而增加了產量。

綜上所述，腐植酸葉面處理下小麥葉片凈光合速率的增加，可能與腐植酸葉面處理下Rubisco活性或含量的增加有關，而小麥旗葉凈光合速率的增加有助于開花后小麥光合產物的積累，促進源的增加。同時，水分利用效率的提高有利于提高小麥的庫容量，提高小麥的產量。另外，腐植酸葉面處理對揚麥16和寧麥13光合生理指標和灌漿進程的影響不同可能是由于有不同的遺傳背景導致。總之，腐植酸葉面處理可以作為提高小麥水分利用效率和促進灌漿進程的一種有效措施。

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