基于遙感數據分析南海葉綠素與顆粒物的季節變化與相互關系

王曉琦，邢小罡*，王金平，李娜

(1. 中國海洋大學 海洋環境學院，山東 青島 266100)

基于遙感數據分析南海葉綠素與顆粒物的季節變化與相互關系

王曉琦1，邢小罡1*，王金平1，李娜1

(1. 中國海洋大學 海洋環境學院，山東 青島 266100)

本文基于衛星遙感的葉綠素a濃度與顆粒物后向散射系數月平均數據以及其他海洋與氣象參數，詳細分析了兩個生物光學參量在季節尺度上的相關性及其與物理參數的耦合關系，并運用光馴化模型分析了南海表層水體浮游植物的生理學季節變化特征。結果表明，受南海地形和風場等物理參量的變化，南海葉綠素a濃度與顆粒物后向散射系數存在顯著的季節和空間分布特征，具有一定的共變性和差異性。在南海近岸及淺水區，葉綠素a濃度與顆粒物后向散射系數有很好的耦合關系；而在南海深水海盆區，葉綠素a濃度冬高夏低，其季節循環過程與顆粒物后向散射系數相反，這主要是受浮游植物生理學過程的影響。“生物量控制區”與“光馴化控制區”的分界在南海與陸架-海盆分界線一致，體現了水深條件對浮游植物生理狀態的影響。此外本文還發現，在呂宋海峽西部海區，葉綠素a與顆粒物后向散射系數的關系表現出“生物量-光馴化共同控制”的特點。

葉綠素a濃度；顆粒物后向散射系數；南海；季節尺度；光馴化

1 引言

海洋覆蓋了地球表面的70%，浮游植物是海洋生態系統中主要的初級生產力，貢獻了整個地球凈初級生產力的一半[1—2]。浮游植物的光合作用是海洋生物泵的主要過程之一，驅動了海洋的生物地球化學循環，也影響著整個地球系統的氣候變化。過去20年間，隨著海洋遙感技術的發展，水色衛星傳感器可以提供全球海洋表層生態系統的遙感數據，解決了傳統的船基走航觀測時空分辨率不足的問題，大大提升了海洋生態學與生物地球化學——特別是對浮游植物——在大時空尺度上的觀測能力[3]。尤其隨著各種半分析算法(Semi-analytical algorithms)的發展[4—7]，多個獨立的水色參數能夠同時反演(如葉綠素a濃度、非藻類吸收系數、顆粒物后向散射系數)，人們不僅可以更全面地了解從區域到全球尺度的水體類型和生物光學特征，而且通過在不同時空尺度下水色參數間相互關系的研究，還可以更深入地理解海洋表層浮游植物的動態變化過程及其與物理過程的耦合機制[8]。

作為西太平洋最大的邊緣海，南海的物理、生態與生物地球化學參數的時空分布及其驅動機制一直是區域海洋學研究的重點。基于衛星遙感數據，前人已多次研究了南海葉綠素a濃度的時空變化及其同物理過程的耦合關系[4，9—15]，然而，對于其他生物光學參數，特別是顆粒物后向散射系數的時空分布以及葉綠素與顆粒物后向散射系數間相互關系的研究卻非常缺乏。單一參數的分析已無法滿足南海生態學研究的需要，尤其對于浮游植物的研究，雖然葉綠素a目前仍然是浮游植物生物量最常用的指標性參數[16—18]，但有研究早已指出浮游植物的生理學過程也會影響葉綠素a的濃度[19—20]。浮游植物的生長環境因素(包括溫度、營養鹽、光照)不僅影響藻類光合作用效率和生長率[20]，還調控其生理狀態，特別是浮游植物會跟隨環境光照和營養鹽水平調整其細胞內的葉綠素a含量[19，21—22]。在生長光照不足且營養鹽充足的情況下，浮游植物自身會增加其細胞內的葉綠素a以便更有效地吸收光能；而當營養鹽不足的情況下，浮游植物則會減少葉綠素a含量。生理學調整甚至可以浮游植物葉綠素a與碳含量比率使產生超過10倍的(CChl a/Cphy)變化[3]。在自然水體中，光照的季節性循環通常是影響生理學調整的主要因素，這一浮游植物依賴于光照的變化過程稱為“光馴化(photoacclimation)”或“光適應(photoadaptation)”[21—22]。Siegel等[8]和Behrenfeld等[23]發現，顆粒物后向散射系數與葉綠素在富營養海區(高緯度和上升流海區)一般存在較好的耦合關系，說明浮游植物生物量的改變主導了葉綠素的變化，在這些海區葉綠素是很好的生物量評價指標；然而在一些貧營養海區(大部分的熱帶和亞熱帶海區)則出現兩者相關性的減弱，說明在這些海區生理學過程對葉綠素a的變化影響很大，如果仍然將葉綠素a作為生物量的指標進行分析就會存在很大的局限性，甚至可能導致錯誤地理解浮游植物的季節變化特征。而作為顆粒物豐度的一個重要指標，顆粒物后向散射系數雖然在河口區和近岸淺水區易受到無機懸浮泥沙的影響(河流直接輸入、底層泥沙的再懸浮)，但在深水大洋海區則顯示出與浮游植物生物量和碳強烈的正相關關系，在這些海區，顆粒物后向散射系數通常可以作為更好的浮游植物生物量的指標[8，23]。

南海縱跨熱帶和亞熱帶，其深水海盆是典型的貧營養海區[24]，然而生理學變化過程卻一直在南海浮游植物的研究中很少被提及，葉綠素a一直作為浮游植物生物量的唯一指標進行分析。在此背景下，本文基于水色衛星遙感數據，在季節尺度上詳細分析南海葉綠素與顆粒物后向散射系數的時空變化與相互關系，以期初步揭示南海浮游植物的季節變化過程、光馴化特征以及生態與物理耦合過程的區域性差異。

2 材料和方法

葉綠素a濃度(CChla，單位：mg/m3)、440 nm顆粒物后向散射系數(bbp，單位：m-1)、海表面日有效光合輻照度[Photosynthetically Active Radiation，PAR，單位：mol/(m2·d)]、海表面溫度(Sea Surface Temperature，SST，單位：℃)均來自美國國家航空航天局(National Aeronautics and Space Administration，NASA)提供的Aqua衛星上搭載的中分辨率成像光譜儀(MODerate resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS)遙感觀測的月平均數據產品，空間分辨率(1/12)°×(1/12)°(約9 km×9 km)(http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/l3)。其中，CChla與bbp產品通過GSM(Garver-Siegel-Maritorena)半分析算法反演得到[4—5]；PAR數據基于Frouin和Chertock提出的輻射傳輸方程[25]和大氣數據估算獲得；SST產品來自于MODIS的11 μm熱紅外通道遙感觀測。本文選取2002年7月到2014年6月的12年月平均數據，為去除年際變化的影響，將多年月平均數據進行逐月平均得到氣候態月平均數據。

風場資料為美國國家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA)下屬的國家氣候數據中心(National Climatic Data Center，NCDC)提供的融合海表面風矢量氣候態月平均數據(http://www.ncdc.noaa.gov/oa/rsad/air-sea/seawinds.html)，空間分辨率(1/4)°×(1/4)°。該數據的風速融合了6臺衛星(散射計QuikSCAT，微波輻射計AMSR-E、TMI，以及DMSP系列衛星F13-SSM/I、F14-SSM/I、F15-SSM/I)的遙感觀測結果，風向來源于NCEP再分析數據(NRA-2)以及ECMWF(歐洲中期天氣預報中心)模型的模擬結果。

混合層深度(Mixed Layer Depth，MLD)資料來源于SODA(Simple Ocean Data Assimilation)再分析得到的月平均數據(http://orca.science.oregonstate.edu/1080.by.2160.monthly.hdf.mld.soda.php#monthly)。空間分辨率為(1/6)°×(1/6)°，通過1997年7月到2004年6月共7年的月數據，進行逐月平均得到MLD的氣候態月平均數據。

為了進一步評估南海表層浮游植物的生理學變化特征，本文基于Behrenfeld等提出的方法[23]，通過氣候態月平均的葉綠素a濃度、日有效光合輻照度以及混合層深度，計算了混合層內的浮游植物生長光照(growth irradiance，Ig)：

Ig=PAR exp(Kd490×MLD/2)，

(1)

式中，Kd490稱為490 nm的下行漫衰減系數，由葉綠素a濃度通過經驗關系估算得到[26]：

Kd490=0.016 6+0.082 5 CChl a0.652 9.

(2)

通過bbp估算浮游植物碳含量(Cphy，單位mg/m3)：

Cphy=13 000×(bbp-0.000 35).

(3)

通過PhotoAcc模型[23，27]建立CChla/Cphy與生長光照Ig之間在季節尺度上的經驗回歸關系：

CChla/Cphy=A+B×exp(-3Ig)，

(4)

式中，A和B為回歸系數。

3 結果與討論

3.1 南海物理與生物參量的季節變化與空間分布特征

圖1顯示了南海氣候態月平均數據中1、4、7、10月(分別代表冬、春、夏、秋四季特征)的海表面風場、溫度場以及CChla與bbp的分布特征。從圖1a～d可以看出，南海地處東亞季風區，冬半年南海地區為東北季風，在呂宋海峽西北部和湄公河口東部達到最高值；而夏半年南海主要為西南季風，其盛行期在7月，17°N以南海域風力較大，多為西南風；20°N以北海域風力較弱，多為偏南風，風速高值區出現在湄公河口東部。春季和秋季處于季風轉換時期，4月風速達到全年最小值。南海SST的季節變化主要受呈現緯度差異(見圖1e～h)，并在一定程度上受到風場和流場的影響。冬季全海區降溫到最低值，受冬季強西邊界流輸送北部冷沿岸水的影響[28]，在越南東部外海形成一條明顯的冷舌。春季隨著東北季風的松弛，南海開始增暖，越南東部外海的冷舌開始消失。夏季南海SST達到最高值，且整個海區的空間差異性最小，但在湄公河口東部(10°～15°N)存在一個低值區，與此時強勁的西南季風產生局地上升流有關[29]。

受南海的地形特征(陸架與深水海盆的地理分布)以及風場、SST等物理參量的復雜時空變化，南海海域葉綠素a和顆粒物后向散射系數也呈現出顯著的季節和空間變化。總體來說，南海葉綠素a濃度與bbp的空間分布基本一致，存在顯著的共變特征(見圖1i～p)。兩者都具有近岸海域高、海盆中央區低的特點，以及西部近岸海區(越南東部外海)明顯高于東部近岸海區(菲律賓西部外海)。海盆中央區域整體變化不大，但值得注意的是，在呂宋海峽的西北部(17°～20°N)存在一個冬季的高值區，之前人們通過衛星觀測的葉綠素a濃度數據已多次討論過該區域的冬季藻華現象[9，11，30—31]，也已得到現場觀測的確認[32—33]，一般認為與冬季強烈的東北季風產生的局地上升流有關。吳日升和李立[34]指出，形成該上升流的原因不僅與風場有關，還包括海盆尺度環流的強迫作用。本文發現，該現象不僅出現在葉綠素a濃度數據中，bbp同樣也有一定程度地升高，但葉綠素a濃度增加的信號更為明顯，范圍也更大，從呂宋海峽一直延伸至珠江外海。從時間變化上來看，在中央海盆區葉綠素a濃度基本存在冬高夏低的季節特征，但bbp變化相比葉綠素a濃度不太明顯。在河口區兩者都存在冬夏兩季高、春季低的特征。如在珠江口-粵東海區以及湄公河口-越南東部外海，葉綠素a濃度與bbp的高值區在夏季面積最大，這與河流的徑流量有密切的聯系(具體討論見3.2節)，也與局地的夏季上升流有關[34]。

為了進一步研究物理與生態參數以及生態參數之間在空間分布與季節變化上的相似性與差異性，本文計算了氣候態月平均葉綠素a濃度數據分別與海表面風速、SST、bbp的相關性以及bbp與SST的相關性在南海的空間分布(見圖2)。從圖2a可以看出，葉綠素a濃度與風速在南海整個海區基本存在正相關關系，尤其在呂宋海峽西部的正相關性最為顯著，但在近岸部分海域有所減弱，甚至在東沙群島海山環礁、珠江河口羽流區和臺灣南部附近等，二者出現負相關。此外，葉綠素a濃度與SST在整個南海主要呈負相關關系，負相關最顯著的區域也位于呂宋海峽西部(見圖2b)。同樣，葉綠素a濃度與SST在近岸海域的負相關性也明顯降低，甚至在某些海域(如廣東沿海、湄公河口、臺灣島南部沿岸等)存在正相關關系。葉綠素a濃度與風速以及SST的相關性在之前的許多研究中已有討論，一般解釋為：風速越大，表層混合越強(或促進局地上升流)，因而導致海表溫度降低、以及將下層的營養鹽向上補充，從而促進了表層浮游植物的生長；此外，冬季海面冷卻增密，產生對流混合，同樣導致表層的營養鹽水平以及浮游植物生物量的增加[9，30]。

圖2c和2d分別顯示了bbp與葉綠素a濃度以及bbp與SST在季節尺度上相關性的空間分布。雖然圖1顯示出葉綠素a濃度與bbp在空間上存在顯著的相關性，且該相關性在時間尺度上的變化并不大(氣候態月平均數據中兩者逐月的空間分布相關性最低0.75，最高0.9，該結果未通過圖表顯示)，但在時間尺度上相關性則存在顯著的空間差異。如圖2c所示，兩者在近岸海域存在很強正相關性；而在中央海盆區，相關性則開始降低，甚至在南北兩個區域(圖中N和S區域)中出現負相關關系。雖然顆粒物后向散射系數bbp可能受到無機懸浮物、顆粒物粒徑以及藻種類型的影響，但一階近似的條件下仍然正相關于顆粒有機碳(Particulate Organic Carbon，POC)的含量，特別是在遠離河口的深海大洋(如南海海盆區)，無機懸浮物的影響非常小。此外，Behrenfeld等[23]提出可以通過衛星遙感的bbp近似地估計浮游植物的生物量，并建立了bbp與浮游植物碳含量的經驗關系(公式(3))，基于這一方法，他們發現葉綠素a濃度與bbp在高緯度海區存在強耦合關系，但在一些低緯度海區耦合關系很弱，兩者可能存在相位差，甚至出現反向變化(負相關)。Siegel等[8]進一步提出葉綠素a濃度與bbp顯著正相關(強耦合)的海區為“生物量控制區”，而耦合關系弱的海區則稱為“光馴化控制區”。按照上述定義，南海近岸海區可稱為“生物量控制區”，該區域中顆粒物與葉綠素a濃度有良好的耦合性。雖然近岸海水中含有更多的無機物(顆粒物的含量并不能代表浮游植物的豐度)，但由于水深較淺，表層無機物濃度的分布也與混合作用關系密切。混合作用不僅將營養鹽也包括底層碎屑、泥沙輸送至海表面，從而促進浮游植物生物量的增加以及葉綠素a濃度的增長、以及總顆粒物含量的增加，因而導致葉綠素a濃度和bbp存在強耦合關系。中央海盆則表現出“光馴化控制區”的主要特征：混合層相對較淺[35]，導致表層營養鹽常年匱乏[24]，表層葉綠素a濃度與bbp的含量都很低，浮游植物在垂向分布上會出現葉綠素次表層極大值[36—37]以及生物量極大值[38]，且兩個極大值存在深度上的差異，類似于副熱帶環流區中心貧營養水體的生態學特征[39]。在此情況下，浮游植物的生理學調整過程可能是葉綠素a濃度季節變化的主要原因，類似于其他貧營養海區[8]，而導致兩者的耦合關系減弱，甚至出現負相關關系[23，40—41]。

圖1 南海海表面風(SSW，a～d)、海表面溫度(e～h)、葉綠素a濃度(i～l)以及顆粒物后向散射系數(m～p)的月平均氣候態數據在1、4、7、10月的空間分布Fig.1 Spatial distributions of monthly climatology data of sea surface wind (a-d)，sea surface temperature (e-h)，chlorophyll a concentration (i-l) and particle backscattering coefficient (m-p) in the South China Sea in January，April，July and October

圖2 南海葉綠素a濃度(CChl a)、顆粒物后向散射系數(bbp)、海表面風速(SSW)、海表面溫度(SST)氣候態月數據之間相關系數的空間分布Fig.2 Spatial distributions of correlation coefficients between chlorophyll a concentration (CChl a)，particle backscattering coefficient (bbp)，sea surface wind speed (SSW) and sea surface temperature (SST) of monthly climatology data in the South China Sea圖c中黑色實線為500 m等深線，黑框表示了圖3與表1中對應的6個典型區域，M：湄公河口，P：珠江口，V：越南東部陸架，W：呂宋海峽西部，S：南部深水海盆，N：北部深水海盆The black solid lines plotted in the panel c represent the 500 m depth contour; The black boxes represent the corresponding 6 typical regions shown in Fig. 3 and Table 1，M: Mekong River Plume; P: Pearl River Plume; V: Viet-namese Continental Shelf; W: West of Luzon Strait; S: Southern Deep Basin; N: Northern Deep Basin

此外，圖2d顯示出，bbp與SST的負相關關系僅出現在近岸海區，而在中央海盆兩者則呈現正相關關系。特別是在越南東部海域，負相關到正相關的梯度變化非常明顯。結合圖中的500 m等深線，我們可以進一步看出梯度變化最大的區域基本處于陸架與海盆交界的陸坡區(除呂宋海峽西部外)。二者交界線北部沿廣東沿岸海岸線平形分布至臺灣島西南部，西部交界線自北部灣向南至湄公河口三角洲以北，南部交界線西起昆侖群島，東至納土納群島。關于bbp與SST相關性空間差異的具體原因，本文將在下一節結合幾個典型區域內物理與生物參數具體的季節變化詳細討論。

3.2 南海典型區域的物理與生物參量季節變化以及相互關系

基于氣候態月平均葉綠素a濃度與bbp數據的空間分布特征(見圖1)及其各參數時間相關性的空間分布特征(見圖2)，本文在整個南海范圍內選取了6個典型區域(3個近岸區和3個外海區，見圖2)，詳細討論其物理與生態參數的季節變化過程，其中包括：兩個重要的河口區，珠江口(Pearl River Plume，PRP)和湄公河口(Mekong River Plume，MRP)；南海西部典型的近岸海區，越南東部大陸架(Vietnamese Continental Shelf，VCS)；冬季藻華的典型海區，呂宋海峽西部(West of Luzon Strait，WLS)；以及葉綠素a濃度與bbp呈負相關的兩個海盆區域，南部深水海盆(Southern Deep Basin，SDB)和北部深水海盆(Northern Deep Basin，NDB)。典型區域中平均葉綠素a濃度、bbp、海表面風速(SSW)、SST以及混合層深度的季節變化如圖3所示，參量間相關系數列于表1。

3.2.1 河口區

在湄公河口(MRP)，葉綠素a濃度與bbp在季節尺度上具有較高的相關性(r=0.59)。從圖3中也可以看出，二者在季節變化上具有明顯的同步性：夏季(8月)最高，冬季(12月)也保持高值，春季(4月)最低。趙輝等[9]基于高度計觀測資料發現，湄公河口夏季為上升流，冬季為下降流，說明夏季西南季風加強了上升流，帶來豐富的營養鹽，同時豐水期河流徑流增大，使得葉綠素a濃度和bbp達到高值。而冬季東北季風在該區域達到高值，強風使得沿岸淺海區引起對流混合，削弱了下降流的影響，因此在冬季葉綠素a濃度和bbp也達到高值。

珠江口(PRP)同MRP均為近岸河口區域，物理與生態參數的季節特征均非常相似。夏季西南季風會增強上升流的影響，冬季東北季風會削弱下降流的影響，導致PRP也在夏季和冬季有較高的葉綠素a濃度和bbp，并在春季達到最低。通過比較相關系數我們還可以發現，在兩個河口區，bbp與風速的相關性都是最高的(r分別達到0.69和0.96)，可以看出季風對河口區顆粒物的影響非常顯著。同時，夏季汛期河流水量的增加，攜帶更多的營養鹽，也促進了兩個河口區浮游植物和顆粒物的夏季峰值。通過比較徑流量數據我們發現，珠江最大流量出現在6、7月[42]，而湄公河一般出現在8月[43]。與之相對應，在PRP和MRP區域，夏季bbp的最大值分別出現在6月和8月，與相應河流的徑流量在春-夏季變化非常相似。此外值得注意的是，MRP和PRP的bbp與物理量的相關性基本都比葉綠素a濃度與物理量更顯著(除MRP區域bbp與混合層深度的相關性較弱)，說明由于河口區水體中含有較多的無機懸浮顆粒物，bbp中除浮游植物的貢獻外，無機物也占有很大的比重。而無機物的含量主要與徑流輸運以及混合作用有關，因而bbp受物理過程的影響比葉綠素a濃度更大。而且，兩個河口區的葉綠素a濃度和bbp雖然季節變化特征相似，但也存在區域差異性：MRP與PRP的葉綠素a濃度基本一致，但bbp則高出大約2倍。根據統計數據，珠江和湄公河的年輸沙量相當(約8 000×104t/a)，但珠江的水通量大約是湄公河的5倍(分別為3 083×108和599×108m3/a)[44]，說明湄公河攜帶的泥沙(無機懸浮物)含量比珠江更高，因此造成了MRP比PRP具有更高bbp的現象。此外，這種差異也可能與MRP比PRP含有更多的微微型浮游植物有關[45—46]。

圖3 南海6個典型海區的葉綠素a濃度(CChl a)、顆粒物后向散射系數(bbp)、海表面溫度(SST)、海表面風速(SSW)、混合層深度(MLD)氣候態月數據的季節變化Fig.3 Seasonal variations of chlorophyll a concentration (CChl a)，particle backscattering coefficient (bbp)，sea surface temperature (SST)，sea surface wind speed (SSW) and mixed layer depth (MLD) of monthly climatology data in 6 typical regions of the South China Sea 湄公河口：MRP；珠江口：PRP；越南東部陸架：VCS；呂宋海峽西側：WLS；南部深水海盆：SDB；北部深水海盆：NDB; 注意圖中SST的坐標是倒轉繪制的，為了顯示其與SSW、MLD的負相關關系Mekong River Plume，MRP; Pearl River Plume，PRP; Vietnamese Continental Shelf，VCS; West of Luzon Strait，WLS; Southern Deep Basin，SDB; Northern Deep Basin，NDB; note that the SST was plotted reversely，for showing its negative relationship with SSW and MLD

雖然在河口區，無機顆粒物是影響后向散射系數的重要因素，但由于bbp與葉綠素a濃度在MRP與PRP的相關性仍然達到0.59和0.40，說明bbp與浮游植物的生物量在統計學意義上仍然存在一定程度的耦合關系。如果無機顆粒物的影響降低了bbp與浮游植物生物量的相關性，則真實的浮游植物生物量與葉綠素a濃度的相關性應該更高。

3.2.2 越東陸架與呂宋海峽西部

在越南東部陸架區(VCS)，葉綠素a濃度與bbp含量比兩個河口區要低，但高于其他3個外海區，且兩者的耦合關系是所有典型區域中最高的(r=0.93)。生態參量的季節變化與兩個河口區差別很大：葉綠素a濃度在4—7月維持低值，8月開始突然增加，到冬季(12—1月)達到最高值；bbp則在7月達到全年最低，1月最高。由于VCS沒有大河流輸入，兩者僅與局地的混合過程有關，因而耦合關系更強。此外，VCS的生態參量與物理參量(特別是與SST和混合層深度)的耦合關系顯著高于兩個河口區，其中與混合層深度的相關性最高，r分別達到0.82和0.92，也說明在沒有河流影響的淺水陸架區，生態參量主要與混合過程有關。

在呂宋海峽西部(WLS)，葉綠素a濃度與bbp的典型季節特征是：夏季與其他海盆區(NDB和SDB)相似；冬季發生藻華，數值上接近近岸海區(VCS、PRP、MRP)。關于冬季藻華的成因，一方面，由于中國大陸、臺灣島和呂宋島形成的“狹管效應”，使得南海北部風速加大，并在WLS形成一個風速的極大值中心[30]。強烈的東北季風增加了Ekman抽吸，從而促進蒸發冷卻作用，使得SST降低，進而驅動上層海洋的對流混合，混合層深度增大。通過這種方式，營養鹽被卷挾到表層，從而促進了浮游植物的生長。此外，趙輝等[9]、Tang等[11]以及Wang等[31]也指出在冬季WLS的局地上升流也會促進浮游植物的生長。雖然，葉綠素a濃度與bbp在WLS也存在很強的耦合關系，但兩者的季節變化過程仍然不同：葉綠素a濃度冬季(1月)最高并在春末到秋初的很長時間內(5-9月)維持最低值；bbp最高值也出現在1月，但最低在春秋兩季(4月和11月)，夏季則有一定程度的增加(夏季與葉綠素a濃度的變化過程相反)。

表1 南海6個典型區域生物光學與物理參量氣候態月平均數據的相關系數Tab. 1 The correlation coefficients of climatological monthly bio-optical and physical parameters in six typical regions of South China Sea

注：區域位置見圖2。

3.2.3 深水海盆區

在北部深水海盆(NDB)和南部深水海盆(SDB)兩個區域中，物理與生態參數的季節變化有一定的相似性：葉綠素a濃度與bbp均代表了南海的最低水平，且全年變化的幅度都很小；葉綠素a濃度基本維持在0.1 m/m3左右，僅在冬季稍高；bbp則在夏季稍高，數值基本在0.001 m-1附近；兩者因而在季節尺度上具有負相關關系(在NDB更明顯，r達到-0.71)。雖然Behrenfeld等[23]基于衛星數據以及邢小罡等[39]、Mignot等[41]基于現場數據都發現在其他貧營養海區也存在葉綠素a濃度與顆粒物之間負相關性的現象，與MLD相較于營養鹽躍層過淺有關。

(1)首先，由于南海深水海盆區的表層水體全年處于營養鹽限制(主要是氮限制)的環境下[24]，過淺的混合層難以對表層的浮游植物增長提供必要的營養鹽支持。Qu等[35]基于現場觀測的大量溫鹽數據，指出南海的混合層深度淺于呂宋海峽外的西太平洋大約10～20 m。通過全球MLD的氣候態月數據(見De Boyer Montegut等[47]，該文中圖5)，我們發現，南海海盆的混合層深度很淺，且季節變化很小：夏季與北太平洋環流中心區(North Pacific Gyre，NPG)的MLD基本一致，此時南太平洋環流中心區(South Pacific Gyre，SPG)的MLD很深(大于100 m)；而冬季又與SPG的MLD相當，此時NPG的MLD已增大到約100 m。對于遠離河流輸入的深海大洋，浮游植物的生長所需的營養鹽主要依靠混合作用攜帶底層營養鹽輸入，而南海常年較淺的MLD難以為表層水體帶來充足的營養鹽補充。

(2)在這種情況下，MLD的增加反而會產生降低浮游植物生物量的效應：混合加強過程不僅直接稀釋了浮游植物的濃度(與北大西洋秋初的混合層加深導致的浮游植物生物量降低類似[48])，同時還減弱了混合層內的生長光照Ig，從而降低了浮游植物的光合效率。由于MLD的加深通常伴隨風速的增加以及SST的降低，因而導致在海盆區bbp與物理參數的相關性與近岸的VCS正好相反：bbp負相關于風速和MLD、而正相關于SST。在近岸淺水區，混合過程的加強可迅速增加表層的營養鹽，從而增加浮游植物的生物量(同時也增加了無機顆粒物的再懸浮)；但在深水海盆區，混合過程的加強難以向表層補充營養鹽，但稀釋與降低光照的作用則導致浮游植物生物量減小。

(3)由于MLD全年變化幅度并不大，bbp雖有夏高冬低的趨勢但也并不十分顯著。與此同時，葉綠素a濃度則由于浮游植物對光照變化的生理學響應而表現出高光條件下(夏季)減小、低光條件下(冬季)增多，從而在季節尺度上與bbp表現出負相關關系。此外，相關性分析還發現，葉綠素a濃度與物理參數的相關性在NDB和SDB要高于bbp與物理參數的相關性，也是由于浮游植物的生理學過程導致的。由于葉綠素a濃度隨混合層內的生長光照Ig變化，而南海光照充足且季節變化不大，Ig的季節特征主要受到MLD的調制，因此葉綠素a濃度與物理參數的相關性比bbp更高。

3.3 物理與生態參量相關分析的動力學解釋

從動力學角度，海表物質濃度與海面風速和海表溫度的相關分析結果，可以用于判斷該種物質的變化是受次表層過程(如垂向混合作用的跨等密度面輸送)的影響還是受表層過程(如平流作用的沿等密面輸送)的影響。

通過表1分析，在MRP和PRP兩個河口羽流區，葉綠素a濃度和bbp與SSW均為正相關，說明兩者都受到一定的次表層過程影響；但SST與葉綠素a濃度正相關，而與bbp負相關，說明葉綠素a濃度還受到表層河口羽流等沿等密面輸運的控制；特別是葉綠素a濃度與SSW的正相關性非常弱，說明葉綠素a濃度可能受平流作用的影響更大。如前文所述，河口羽流區的特點是雖然bbp與葉綠素a濃度在一定程度上存在共變性，但兩者的來源并不完全一致。河口區懸浮泥沙含量較高，導致顆粒物后向散射的數據中除浮游植物外，還包含了無機物的信息。

在SDB和NDB 兩個深水海盆區，葉綠素a濃度 與SSW正相關，與SST負相關，說明葉綠素a濃度受到垂向混合的控制為主；但bbp與SSW負相關，與SST正相關，說明bbp僅受表層過程的影響。如前文所述，深水海盆區的浮游植物由于混合層較淺，難以通過垂向混合過程帶來下層的營養鹽補充，因此浮游植物以及顆粒物的季節變化受環流水平輸運的影響為主。而葉綠素a濃度則由于受到浮游植物生理學過程的調制，表現出與垂向混合作用(調制混合層內的生長光照)具有更為密切的關系。

海盆邊緣的VCS和WLS兩個海區則表現出明顯的次表層影響。葉綠素a濃度與SSW正相關，與SST負相關，說明葉綠素a濃度主要受到垂向混合作用的控制，這一特征與海盆區一致。而bbp也是與SSW正相關而與SST負相關，說明bbp也受垂向混合的控制，與河口區一致。葉綠素a濃度與bbp兩個生態參數的季節變化都受跨等密面的次表層過程主導，這是由于VCS的淺水特征以及WLS的上升流導致的。值得注意的是，葉綠素a濃度和bbp之間的相關性在這兩個海區是所有典型區域中最高的，也說明主導兩者季節變化的動力學過程是非常相似的。

3.4 南海海盆區浮游植物的光馴化特征

Behrenfeld等[27]首次提出CChla/Cphy隨光照變化的浮游植物光馴化模型——PhotoAcc模型(見公式(4))，并應用到全球遙感數據中[23]。CChla/Cphy與Ig的負相關性表現出光照對于葉綠素a濃度的調制作用，而營養鹽與溫度的調制作用則體現在回歸系數中(公式(4)中的回歸系數A表征了營養鹽的限制作用，而B+A表征了溫度的限制作用)[23]。基于這一模型，Siegel等[3]通過衛星數據以及邢小罡等[39]、Xing等[49]通過現場數據分別研究了全球和局地尺度的光馴化特征，而Westberry等[50]則將其應用到垂向估算浮游植物生物量與初級生產力的遙感模型中。本文分析南海浮游植物光馴化特征的方法與Behrenfeld等[23]一致，首先通過公式(1)和(2)計算南海氣候態月平均的生長光照Ig，以及通過公式(3)估算浮游植物碳含量Cphy，最后基于公式(4)回歸分析得到圖中每個點處的季節尺度上CChla/Cphy與Ig的經驗回歸關系(即得到回歸系數A和B)。

圖4a顯示了6個典型站位的回歸曲線。3個近岸區(MRP、PRP、VCS)的斜率B都為負值，說明近岸區的CChla/Cphy并沒有表現出光馴化的特征，與光照基本上不存在相關性。而在3個深水區(WLS、NDB、SDB)，圖4a則表現出明顯的CChla/Cphy與Ig的負相關關系，斜率B均為正值，在低光條件下，CChla/Cphy顯著升高。這一結果說明，通過PhotoAcc模型回歸得到的斜率B值可以用于評價生理學過程對浮游植物葉綠素的影響程度。整個南海斜率值B的空間分布如圖4b所示，近岸海區的B值一般都在0左右甚至為負值(白色和藍色)，說明光馴化特征不明顯，這與圖2c顯示出近岸海區葉綠素a濃度與bbp強相關性是一致的，具有“生物量控制區”的特點；而在海盆區，斜率B幾乎都為正值，高值區出現在北部深水海盆NDB，是典型的“光馴化控制區”。兩個控制區的分界線恰好與陸架-海盆分界線一致(圖4b)，體現了水深條件對于浮游植物生理狀態的影響。水深的差別反映了營養鹽補充程度的差異：淺水區的混合過程相對較強，加之河流輸入以及近岸上升流的作用，表層水體的營養鹽可以得到充分的補充；而在深水區，表層浮游植物生長所需的營養鹽主要來自于底層向上的輸入，由于層化強烈，底層營養鹽一般難以補充到表層水體。而營養鹽的補充程度則對浮游植物生理狀態產生重要的影響[8]：在淺水區，豐富的營養鹽環境使浮游植物體內的葉綠素a濃度與生物量同步增長，比例變化不大；而在營養鹽限制的海盆區，浮游植物體內的葉綠素a則對光照的變化非常敏感。

圖4 a. 南海6個典型海區的葉綠素a濃度與浮游植物碳含量的比值(CChl a /Cphy)與生長光照(Ig)的散點圖與回歸曲線(湄公河口：MRP；珠江口：PRP；越南東部陸架：VCS；呂宋海峽西側：WLS；南部深水海盆：SDB；北部深水海盆：NDB)；b.南海兩者回歸曲線斜率的空間分布(黑色實線為500 m等深線)Fig.4 a. Scatter plot and regressed curve between the ratios of chlorophyll a concentration to phytoplankton carbon (CChl a /Cphy) and corresponding growth irradiance (Ig) in 6 typical regions of the South China Sea (Mekong River Plume，MRP; Pearl River Plume，PRP; Vietnamese Continental Shelf，VCS; West of Luzon Strait，WLS; Southern Deep Basin，SDB; Northern Deep Basin，NDB); b. Spatial distribution of regressed slopes in the South China Sea(the black solid lines represent the 500 m depth contour)

值得注意的是，在WLS海區，雖然葉綠素a濃度與bbp是良好耦合的，但光馴化特征仍然非常顯著。從相關分析的結果來看(見圖2c，d)，WLS海區的bbp正相關于葉綠素a濃度、負相關于SST，與近岸區是一致的；但通過PhotoAcc模型的回歸系數B則表明該海區存在顯著的生理學變化特征，與海盆區是類似的(圖4b)。尤其在冬季藻華期(11-4月)，葉綠素a濃度與bbp的相關系數達到0.98，按照Siegel等[3]的定義，應屬于“生物量控制區”；但此時CChla/Cphy與exp(-3Ig)的相關系數也達到0.83，且其生理學調整的程度(即CChla/Cphy的變化幅度)還要大于NDB和SDB(圖4a)。因此，Siegel等[3]簡單地通過相關性的定義并不能完整描述WLS的特點，該海區實際上表現出“生物量-光馴化共同控制”的特點。

需要指出，本文從葉綠素與生物量(以顆粒物后向散射系數代表)變化的差異性來計算的“光馴化現象”，是一種針對浮游植物群落整體的“表觀光馴化”。CChla/Cphy的變化除了浮游植物的光馴化特性以外，還會受到浮游植物種群分布的影響。由于浮游植物種間的差異，僅浮游植物的群落演替也可能表現出“表觀光馴化”的效果。南海沿岸區的浮游植物以硅藻、甲藻等較大細胞個體藻類為主要類群，而在深水海盆區則以原綠球藻等微微型藻類為主，后者細胞中以二乙烯基葉綠素為主要色素，因此不同區域CChla/Cphy的變化還與浮游植物的種群分布有關。而在時間尺度上，浮游植物的群落也存在季節更替，例如，微微型藻類在夏季群落中的百分比通常比冬季更高[51]，因此也可以導致冬季的CChla/Cphy會高于夏季。然而考慮到藻種比例的變化不太可能導致葉綠素a濃度與bbp在季節變化過程上完全相反(如NDB和SDB)，因此，浮游植物的光馴化過程仍然認為是導致上述參量在深水海盆區負相關關系的主要原因。

4 結論

利用衛星反演的多種生物光學參數以及其他大時空尺度的海洋與氣象參數，研究各種參數間時空變化的耦合性與差異性，將不斷加深我們對局地海洋生態系統及其動態變化過程的理解。本文基于MODIS衛星遙感的南海葉綠素a濃度與顆粒物后向散射系數數據，詳細分析了兩者在季節尺度上的相關性與獨立性、及其與物理參數的耦合關系，首次討論了南海表層水體的光馴化特征。

研究發現，南海的“生物量控制區”主要集中在近岸淺水區，表現為葉綠素a濃度與bbp較高的正相關性以及CChla/Cphy與Ig的弱相關性，說明近岸區葉綠素a濃度的變化主要受到浮游植物生物量本身變化的影響；而“光馴化控制區”則主要集中在深水海盆區，表現為葉綠素a濃度與bbp的負相關性以及CChla/Cphy與Ig的負相關性，說明深水區葉綠素a濃度的季節變化受浮游植物生理學過程的影響更大，導致其季節循環過程甚至與浮游植物生物量的變化過程相反。兩個區域的分界線基本與南海陸架-海盆分界線一致，說明水深的差異——反映營養鹽補充的程度——對于浮游植物生理狀態的影響。

此外，本文還發現WLS海區存在“生物量-光馴化共同控制”的特點——葉綠素a濃度與bbp的正相關性很高，但CChla/Cphy與Ig的負相關性也很高，這種海區特征在之前的研究中尚未被提及。這一特點是否與其特殊的局地物理過程有關，在全球其他海區是否有類似情況出現，值得我們做更多的分析與研究。

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A satellite-based analysis on the seasonal variations and inter-relationships between chlorophyll and particle in the South China Sea

Wang Xiaoqi1，Xing Xiaogang1，Wang Jinping1，Li Na1

(1.CollegeofPhysicalandEnvironmentalOceanography，OceanUniversityofChina，Qingdao266100，China)

On the basis of satellite remotely sensed monthly chlorophyllaconcentration and particle backscattering coefficient，as well as other oceanographic and meteorological parameters，this study analyzed on the correlation coefficients between concentration of chlorophyllaand particulate backscattering on seasonal scale and their coupling relationships with physical parameters in the South China Sea. In addition，a phytoplankton photoacclimation model was utilized to identify the physiological characteristics. The results showed that，due to the influences of specific topography，wind forcing and other physical parameters，both consistency and discrepancy between the seasonal cycles of chlorophyllaand particle backscattering coefficient were found in the South China Sea. In coastal and shallow waters，two properties were strongly coupled; while in the central deep-water basin，chlorophyllawas higher in winter and lower in summer，totally differing from the seasonal evolution of particles，such phenomenon was mainly owing to phytoplankton physiological process. The boundary of “biomass regime” and “photoacclimation regime” in the South China Sea located at the shelf-basin interface，suggesting the influence of water depth on the phytoplankton physiological status. Furthermore，a characteristics of “biomass-photoacclimation joint controlling” was found in the west of Luzon Strait．

chlorophyllaconcentration; particle backscattering coefficient; South China Sea; seasonal scale; photoacclimation

2015-02-03；

2015-08-04。

國家基礎科學人才培養基金(J1103402，J1310013)。

王曉琦(1993—)，女，山東省萊州市人，物理海洋專業。E-mail：xiaran93@foxmail.com

*通信作者：邢小罡(1982—)，男，山東省青島市人，博士，副教授，主要從事海洋水色遙感方向研究。E-mail:xing@ouc.edu.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.003

TP79; Q948.8

A

0253-4193(2015)10-0026-13

王曉琦，邢小罡，王金平，等. 基于遙感數據分析南海葉綠素與顆粒物的季節變化與相互關系[J].海洋學報，2015，37(10)：26—38，

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