農藥脅迫對生菜葉片葉綠素熒光圖像參數的影響

孫俊+宋彩惠+毛罕平+金夏明+方敏+張梅霞

摘要：對生菜（Lactuca sativa）分別均勻噴灑濃度為70、140、280 μg/L的殺蟲劑氰戊菊酯，以清水為對照，以意大利全年耐抽薹生菜為試材，結果表明，隨著農藥濃度的增加，光系統Ⅱ的最大光化學效率、實際光化學效率、光化學淬滅系數和相對電子傳遞速率均下降，非光化學淬滅系數、非調節性能量耗散的量子產額和調節性能量耗散的量子產額上升，綜合影響造成光系統Ⅱ的中心活性區域縮小、光合速率下降。另外生菜葉片自身的光化合保護機制能在一定程度上減輕農藥的脅迫作用。與對照相比，光系統Ⅱ的實際光化學效率受農藥影響最大，噴灑濃度為280 μg/L的殺蟲劑會對生菜光合作用過程產生持續性的、不可逆轉的影響。

關鍵詞：農藥;生菜（Lactuca sativa）葉片;葉綠素熒光參數

中圖分類號：S636.2 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）12-2827-05

Effects of Pesticides on Chlorophyll Fluorescence Image Parameters of Lettuce Leaves

SUN Juna，SONG Cai-huia，MAO Han-pingb，JIN Xia-minga，FANG Mina，ZHANG Mei-xiaa

（a.School of Electrical and Information Engineering，b.Laboratory Venlo of Modern Agricultural Equipment，Jiangsu University，

Zhenjiang 212013， Jiangsu， China）

Abstract： The Italy lettuce samples were sprayed evenly with water and pesticide fenvalerate with concentrations of 70，140，280 μg/L to study the adverse effect of pesticide on chlorophyll fluorescence parameters of lettuce leaves.With the increase of concentration of pesticide sprayed on the lettuce leaves，the biggest photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ（Fv/Fm），actual photosynthetic efficiency YII，photochemical quenching coefficient （qP） and relative electron transport rate declined and showed a clear decrease，meanwhile the non-photochemical quenching coefficient（qN），regulatory quantum yield of energy dissipation（YNPQ） and non-regulatory quantum yield of energy dissipation（YNO） increased significantly. Because of these disturbances，centre activity area of photosystem Ⅱ and actual photochemical efficiency was reduced. Light protection mechanisms of the lettuce leaves alleviated the impact of pesticides to a certain extent.Compared with control group，the actual photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ was one of the most exposed to effects from pesticide.The influence of 280 μg/L pesticides on lettuce photosynthesis was continuous and irreversible.

Key words： pesticide; lettuce（Lactuca sativa）leave; chlorophyll fluorescence parameters

噴施農藥是防治蔬菜病蟲害的一種有效方法，但是農藥會對作物內部生理生化[1]、光合作用[2]產生影響，嚴重時會對蔬菜品質帶來破壞。植物生長過程中的葉綠素動態熒光參數是植物進行光合作用中的重要參考數據，是植物進行光能吸收、轉換、耗散、分配等光合作用過程的重要外部表現[3]。在植物生長過程中，溫度、濕度、土壤質地、空氣成分等眾多外部環境因素脅迫都會影響植物的光合作用過程，并通過葉綠素熒光參數表現出來。葉綠素熒光參數是作物內部生理信息的天然探針，因此通過葉綠素熒光參數及時了解農藥對農作物的生理影響具有現實意義。近年來，已有許多關于農藥對植物生理影響的研究，如夏玉榮等[4]用光譜脈沖式熒光儀檢測了農藥對小麥的葉綠素熒光參數的影響，得出農藥對小麥旗葉光合作用和葉綠素熒光特性表現出劑量效應，過量多次施加農藥均會造成小麥光合速率下降，光合作用累積產量下降;侯博等[5]研究了農藥對干旱脅迫下小麥生理生化特征的影響，得出農藥的施加將加劇小麥的干旱脅迫，造成葉綠素含量下降，影響光合作用過程;羅時石等[6]、吳進才等[7]、袁樹忠等[8]研究表明，農藥的施用會影響水稻的光合作用過程，使水稻葉片的同化物輸出受阻，造成植物對害蟲的抗性下降;王正貴等[9]研究了除草劑對小麥光合特性的影響，認為除草劑脅迫下小麥葉片發生光抑制。綜上所述，前人基本上集中于對水稻、小麥等作物進行農藥脅迫研究，但是關于農藥對蔬菜系列作物的葉綠素熒光參數影響的研究鮮有報道。本研究以意大利全年耐抽薹生菜（Lactuca sativa）作為樣本，分析了不同濃度的殺蟲劑氰戊菊酯對生菜葉綠素熒光圖像參數的影響，討論不同農藥濃度對生菜光合作用的負效應，以期為生菜生產過程的農藥施用濃度提供科學指導，也為后續基于生菜葉綠素熒光參數的農藥殘留無損檢測提供一定的理論依據。endprint

1 ?材料與方法

1.1 ?栽培及農藥噴灑試驗方案

栽培試驗選在江蘇大學玻璃溫室內進行。溫室東西長100 m，南北寬50 m，頂高5.0 m。溫室內溫度、濕度、光照度、CO2等條件由計算機自動控制。供試生菜品種為意大利全年耐抽薹抗熱生菜，試驗采用穴盤育苗，在兩葉一心期進行移栽。2012年9月20日進行育苗，10月6日選擇長勢、大小比較一致的生菜苗移栽到塑料盆中，每盆一株，盆高11 cm，口徑16 cm，采用珍珠巖栽培，營養液采用山崎營養液。農藥噴灑試驗于2012年11月4日15：00進行，將生菜樣本分為4組，每組15盆，供試農藥選用蔬菜殺蟲常用的殺蟲劑氰戊菊酯。第一組生菜不噴灑任何濃度農藥，噴灑少量清水，第二、三、四組采用常用噴霧法分別噴施濃度為70、140、280 μg/L的殺蟲劑氰戊菊酯。分別用Y0、Y1、Y2、Y3表示這4個試驗組，其中Y0表示不使用農藥（對照），Y1表示噴灑濃度為70 μg/L的氰戊菊酯（輕微劑量），Y2表示噴灑濃度為140 μg/L的氰戊菊酯（推薦劑量），Y3表示噴灑濃度為280 μg/L的氰戊菊酯（嚴重超量）。

1.2 ?葉綠素熒光參數的檢測方法

葉綠素熒光參數的測定采用德國M系列調制葉綠素圖像熒光儀IMAGING-PAM，具有簡便、快速、靈敏、可靠、活體測量、對樣品無干擾等特點，還可以檢測葉片面積上每個像素的光合活性，通過熒光成像來反映葉片生理狀態的異質性。

在噴施農藥后的連續15 d內，測定葉位相同、生長方向一致、光照條件相似的新鮮生菜葉片的葉綠素熒光圖像。測定時間為每天上午9：00～11：00，每個農藥水平3次重復測定，取平均值。

試驗步驟如下：于噴施農藥后第二天起選取定株觀察的生菜，用黑布將待測生菜葉片蒙上，暗適應處理20 min后，將生菜葉片固定在載物臺上。運行ImagingWin.exe，選擇窗口上部Setting選項卡，設置Meas.Light的intense和gain，使AOI區域的熒光值為0.1～0.2。點擊窗口下面的F0、Fm按鈕，測量基礎熒光F0、最大熒光Fm、最大光化學效率Fv/Fm。適應20 min后打開光化光，待熒光值穩定后，點擊SAT-PULSE，測量一組在對應光強下葉片的其他熒光參數：光系統Ⅱ最大光合效率、光系統Ⅱ實際光合效率、調節性能量耗散的量子產量、非調節性能量耗散的量子產量、非光化學淬滅系數、光化學淬滅系數、電子相對傳遞速率。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同濃度農藥脅迫對光系統Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

Fv/Fm是光系統Ⅱ的最大光化學效率，是植物進行光合作用時利用光能有效量的重要參數，是逆境脅迫條件下植物發生光抑制的敏感指標[10]，是衡量原初光能捕獲的最大能力指標[11]，反映植物光合作用的最大能力。對生菜進行20 min的暗適應并使光系統Ⅱ反應中心完全打開后進行測量。由圖1可知，與對照Y0對比，Y1處理的Fv/Fm與Y0差異不顯著;Y2對生菜Fv/Fm參數的影響明顯，總體上與對照差異達到極顯著水平;Y3處理對生菜的Fv/Fm參數影響非常大，從第6天開始，最大光化學效率Fv/Fm開始快速下降，且在后續測試時間沒有任何上升跡象，總體上與對照差異極顯著。由以上分析可知，農藥的施用對生菜Fv/Fm參數產生較大影響，農藥的施用濃度越大，對Fv/Fm影響越大，而且無法恢復，影響時間較長。

2.2 ?不同濃度農藥脅迫對光系統Ⅱ實際光化學效率（YⅡ）的影響

YⅡ是實際光化學效率，表明植物在一段時間內持續地對光能的有效轉換能力[12，13]。由圖2可知，對于無農藥脅迫的Y0，生菜葉片YⅡ在第7天開始下降，在第11天開始回升;對于Y1、Y2、Y3，從施藥第1天起YⅡ開始呈現非線性快速下降，在第8天左右下降到最低水平，然后YⅡ開始回升，但在第15天時處于對照生菜的光化學效率水平之下。農藥的施用將會直接造成生菜的實際光化學效率快速下降，在下降到一定水平之后開始回升，嚴重超量和推薦劑量下的農藥施用造成生菜實際光化學效率保持在較低水平，這表明農藥過量的施用對生菜的實際光化學效率具有持續性的影響。

2.3 ?不同濃度農藥脅迫對調節性能量耗散的量子產額（YNPQ）的影響

參數YNPQ是光系統Ⅱ的調節性能量耗散的量子產額，反映光系統Ⅱ耗散過剩光能進行自我保護的下調作用[14]。由圖3可知，對于無農藥脅迫的Y0，YNPQ在0.3～0.5的范圍內波動;對于Y1、Y2、Y3，YNPQ呈現先升后降的趨勢，整體平均值都高于未施加農藥的Y0處理，到第6天時，Y2的YNPQ達最大，在第9天時Y3的YNPQ最大，接近于0.6，所有處理的YNPQ最終穩定在0.4或0.5。由以上分析可知，農藥的施用將會造成生菜的參數YNPQ升高，之后隨著農藥殘留的降解開始緩慢下降。

2.4 ?不同濃度農藥脅迫對非調節性能量耗散的量子產額（YNO）的影響

YNO為非調節性能量耗散的量子產量，參數YNO過大，一方面反映光化學能量轉換和自我保護調節機制比較脆弱[15]，另一方面反映植物已經無法耗散過多的光能[16]，可以由此參數判斷植物受到傷害的程度[17]。由圖4可知，農藥濃度對YNO的影響呈現出比較明顯的規律性，未施加農藥的樣本Y0的YNO總體在0.3左右;Y1、Y2、Y3的YNO從施藥后比對照高，整體平均值都高于未施加農藥的Y0處理，其中施加的農藥濃度最大的Y3的最高值達到了0.5，說明高濃度農藥會顯著影響生菜的YNO（P<0.05）。由圖4可知，農藥的施用將會造成生菜的YNO參數的升高，而且升高后一直維持在較高的水平并高于未施加農藥時的水平。農藥的濃度愈大，參數YNO的上升幅度也愈大，表明農藥的施用濃度和參數YNO表現出顯著的正相關（r=0.735），可以據此判斷農藥濃度對生菜內部結構的損傷程度。endprint

2.5 ?不同濃度農藥脅迫對非光化學淬滅系數（qN）的影響

參數qN為非光化學淬滅系數，其值在0～1之間，該參數既考慮了光照條件下的可變熒光的非光化學淬滅，也考慮了暗適應后光系統Ⅱ反應中心開放后的非光化學淬滅，非光化學淬滅的能力主要用于熱耗散[18]，所以參數qN的測定必須要對生菜葉片進行暗適應，參數qN對葉綠體能量狀態的改變非常敏感[19]，可以據此來判斷農藥的早期脅迫對生菜光合作用的影響。由圖5可知，各處理qN在0.6～0.8的范圍內波動;對于Y1、Y2、Y3，qN在施藥前期基本上與對照Y0的qN值保持一致，大約在施藥后第8天起，噴施農藥生菜的qN比對照升高，農藥濃度越大的生菜的qN上升的幅度較大，在高濃度農藥的脅迫下qN參數值上升至0.8，說明高濃度農藥嚴重影響了生菜的能量狀態，對光合作用中能量的有效轉換影響顯著（P<0.05）。

2.6 ?不同濃度農藥脅迫對光化學淬滅系數（qP）的影響

qP是光化學淬滅系數，其值越大表明光系統Ⅱ反應中心的開放程度越大，該參數的測定同樣需要暗適應。由圖6可知，對于Y1、Y2、Y3，qP從施藥后開始迅速下降，整體平均值都遠低于未施加農藥的處理Y0，在第7或8天降到最低值，然后振蕩維持在較低水平，一直持續到第11天開始緩慢回升，但是對于Y2和Y3，qP直到第15天仍遠遠低于對照的水平，Y1的qP在第15天基本上恢復到了對照的水平，說明高濃度農藥對生菜光系統Ⅱ中心的開放程度會造成嚴重的傷害，而且這種傷害無法完全恢復，輕微濃度農藥雖然對qP參數有影響，但是隨著時間的推移仍然可以恢復。

2.7 ?不同濃度農藥脅迫對相對電子傳遞速率（ETR）的影響

參數ETR表示相對電子傳遞速率，該參數與實際量子產量、光照度、吸光系數有關。ETR值較高時表示傳遞能量的效率與能量利用率較高，有利于光能的有效吸收。由圖7可知，Y1、Y2的ETR從施藥后，Y3的ETR從施藥后第2天開始迅速下降，整體平均值都遠低于未施加農藥Y0的值，在第8天降到最低值，然后一直維持到第12天，從第12天開始緩慢回升，Y2和Y3的ETR到第15天仍低于對照的水平，Y1的ETR在第15天基本上恢復到了對照水平，說明農藥的過量施用對生菜的電子傳遞速率會有不可逆轉的影響。

3 ?結論與討論

農藥施用濃度的不同對生菜光合作用和葉綠素熒光動力參數表現出明顯的劑量效應，農藥的脅迫作用會引起光系統Ⅱ中的電子傳遞速率變慢以及光能利用能力減弱。農藥的濃度越大對生菜的光合作用影響越大，高濃度農藥會對生菜產生不可逆轉的損害。施藥后，3種濃度的農藥處理均造成生菜的實際光化學效率和光化學淬滅系數顯著下降;與未施加農藥的對照相比，光系統Ⅱ的實際光化學效率受農藥影響最大，電子傳遞速率受農藥影響最小。噴灑濃度為280 μg/L的殺蟲劑對生菜的光合作用產生不可逆轉的影響，造成光系統Ⅱ光能利用率下降，吸收的光能大部分用于熱耗散，不能通過光合作用轉換為有用的化學能。研究結果為選擇施用農藥用量提供了劑量與技術參考，也提供了一種高效無損快速檢測蔬菜農藥殘量的方法。

葉綠素是光合作用中能量轉換的物質基礎[20]，農藥對生菜光合作用中葉綠素熒光參數有較明顯的影響，而且葉綠素熒光參數之間相互影響[21]。

1）最大光化學效率Fv/Fm和實際光化學效率YⅡ均呈現明顯的抑制效應，原因是農藥的脅迫作用會引起光系統Ⅱ中的電子傳遞速率變慢[22]，光系統Ⅱ中心區域活性受到限制，對光能的吸收處理能力不足，過剩的光能過度積累必然導致光系統Ⅱ通道的滿溢，從而使光系統Ⅱ中心區域受到嚴重破壞，表現為F0參數升高，最大光化學效率Fv/Fm和實際光化學效率YII均呈下降趨勢。

2）YNPQ和YNO參數均表現出一定程度的增長，顯然是農藥的抑制作用造成光合作用中心的光能累積，植物本身的自我調節功能能加速耗散過剩的光能，以實現對植物正常生理機能的保護作用。qP呈現下降趨勢，qP的下降增加了光抑制和光破壞的危險，光系統Ⅱ中心區域開放比例下降，光合機構處于過激狀態，光處理效率嚴重下降，過剩的光能累積將會損傷植物的光合機能，在此逆境下植物啟動非輻射性熱耗散功能來處理掉過剩的光能，以實現對光合器官的保護，這表現為非光化學淬滅系數qN參數的顯著增加。

3）ETR參數的下降就是電子相對傳遞速率的下降，表明農藥影響下光系統Ⅱ光化學量子產量下降[3]，用于光化學的比例減少，從而影響對光能的傳遞作用，表現為電子傳遞鏈上的電子相對傳遞速率的下降。

綜上所述，農藥的殘留量造成初始熒光、可變熒光、實際光化學效率、光能轉換效率、光系統Ⅱ潛在活性、光化學淬滅系數、非光化學淬滅系數、相對電子傳遞速率等動態熒光參數的變化，農藥脅迫對實際光化學效率YⅡ的影響最為顯著，施加不同濃度的農藥均造成該參數的明顯下降，雖然隨著時間變化，該參數的大小有所上升，但是實際光化學效率YⅡ最終水平仍然低于未施加任何農藥的生菜樣本的平均值，實際光化學效率可以顯示出植物對光能的有效吸收效率，將會直接影響有機物的生產，從而影響生菜的品質和最終產量。隨著施藥時間的推移，生菜的葉綠素熒光參數有較為明顯的回升變化，這說明生菜本身的補償機制對農藥的影響起到了一定程度上的緩解作用，同時隨著時間的推移，生菜中的農藥的濃度也在緩慢變低。

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