植物生理學教材

摘要：植物氣體信號分子一氧化氮（NO）是植物細胞內(nèi)重要的信號分子。有關NO的信號轉(zhuǎn)導的先關信息在植物生理學教材細胞信號轉(zhuǎn)導這一節(jié)章中完整的補充有有利于學生全面的認識這一植物信號分子和它們的信號轉(zhuǎn)導途徑。

關鍵詞：植物生理學；信號轉(zhuǎn)導；一氧化氮

在當代本科生教育中《植物生理學》一直是生物類學生非常重要的一門專業(yè)課，也是生物類考研考生大多會遇到的一門課程。多年來植物生理學教科書的不同版本相機推出，從2004年的潘瑞熾版到2009年的王忠，這些教材無論從深度和廣度都不斷提高。但是涉及到細胞信號轉(zhuǎn)導這一節(jié)章中植物重要氣體信號分子NO的信號轉(zhuǎn)導機制很少提及。盡管國外植物生理學教科書已經(jīng)及時更新了氣體信號分子NO的信號轉(zhuǎn)導機制的相關內(nèi)容，但還缺少一個完整的信號通路模型，這不利于學生全面理解和掌握植物重要中信號分子的轉(zhuǎn)導機制。能夠讓學生充分理解和掌握這一知識點，我建議在植物生理學教材中補充一下內(nèi)容，其中包括一下兩個方面。

一、氣體信號分子NO對于植物生長的重要意義

NO廣泛分布于植物器官的各個部位，具有多種生理功能（陳晉文等，1995），已經(jīng)有大量的實驗證明NO 參與了植物生長發(fā)育的各個方面，從這些研究中不難看出NO與很可能與其他植物生長物質(zhì)有關系和互作。植物在缺水條件下脫落酸大量產(chǎn)生，NO可能是的下游信號參與抗干旱反應（Zhou，2003）。植物重要信號物質(zhì)水楊酸，它的產(chǎn)生以及水楊酸生理作用的實現(xiàn)也和NO密切相關。有報道指出，水楊酸的生物合成由NO來誘導和調(diào)節(jié)，同時NO和水楊酸供體參與到了植物的抗氧化脅迫這一生理反應（Chen，2003；Klessing，2000）。最近的證據(jù)發(fā)現(xiàn)，在玉米根中生長素的分布受到NO的調(diào)控，實驗證明NO調(diào)控生長素的分布，從而調(diào)高玉米側(cè)根的數(shù)量。同時發(fā)現(xiàn)NO被清除后生長素的生理作用受到抑制，說明NO 在生長素的下游起作用，但是目前不敢確NO 參與了生長素的生物合成。總的來說NO對于植物生長有重要的意義。

二、氣體信號分子NO信號轉(zhuǎn)導途徑

目前通過細胞生物學手段，已經(jīng)在植物中檢測到NO信號傳遞途徑與動物類似。在動物實驗中發(fā)現(xiàn)，NO的順烏頭酸，NO在胞內(nèi)調(diào)節(jié)其活性，激活的順烏頭酸傳話為mRNA 結(jié)合蛋白，是一種鐵離子調(diào)節(jié)蛋白（IRP）。IRP的兩種結(jié)合蛋白是鐵蛋白mRNA和轉(zhuǎn)鐵蛋白受體mRNA上的鐵響應單元，當它們結(jié)合后mRNA的翻翻譯水平被抑制，同時穩(wěn)定鐵蛋白mRNA不被降解，最終提高了細胞內(nèi)的鐵素轉(zhuǎn)運能力，但降鐵素含量。在煙草植物中有研究發(fā)現(xiàn)，NO抑制了順烏頭酸酶的活性。在煙草中，順烏頭酸酶的基因已經(jīng)被克隆，發(fā)現(xiàn)其蛋白氨基酸序列與人的相應基因的序列同源性達 61%（Navarre，2000）。在動物和植物中，環(huán)鳥苷酸（cGMP）都是一種重要的信號物質(zhì)。在細胞內(nèi)cGMP由鳥苷酸環(huán)化酶合成。植物細胞中發(fā)現(xiàn)，NO可以活化鳥苷酸環(huán)化酶，促使cGMP水平上升，同時cGMP最為NO的下游信號分子調(diào)節(jié)生理反應。目前已經(jīng)證明，煙草中含有可以感知NO的鳥苷酸環(huán)化酶，同時發(fā)現(xiàn)NO對于PAL基因的調(diào)節(jié)是有催化苷酸環(huán)化酶來完成的（Durner，1998）。蛋白質(zhì)的磷酸化修飾是一種重要的生物信號調(diào)節(jié)機制，包括磷酸化和去磷酸化。目前發(fā)現(xiàn)的蛋白激酶（MAPK）有20中，其中部分受到NO的調(diào)節(jié)或影響。NO通過調(diào)節(jié)這些激酶參與到植物與與環(huán)境脅迫、病原侵染、傷害激素、等所引起的信號傳遞過程。

以上有關NO的內(nèi)容對應學生更好的了解和掌握信號分子NO非常重要，因此我建議在植物生理學教材中添加這部分內(nèi)容。

參考文獻

[1]潘瑞熾（2004）. 植物生理學. 第5 版. 北京： 高等教育出版社

[2]王忠（2009）. 植物生理學. 第2 版. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社

[3]張繼澍（2006）. 植物生理學. 第2 版. 北京： 高等教育出版社

[4]陳晉文，孫長凱，黃遠桂（1996）NO合酶的若干研究進展. 生物物理與生物化學進展，23：293-297

[5]Chen KM （2003） Up-regulation of glutathione metabolism and changes in redox status involved in adaptation of reed （Phragmites communis） ecotypes to drought-prone and saline habitats. J Plant Physiol， 160：293-301

[6]Klessing DF， Druner J， Noad R， Navarre DA， Wendehenne D， Kumar D， Zhou JM， Shah J， Zhang SQ， Kachroo P， Trifa Y， Puntied D， Lam E， Silva H （2000） Nitric oxide and Salicylic acid signaling in plant defense. Proc Natl Acad Sci USA， 97：8849-8855

[7]Navarre DA （2000） Nitric oxide modulates the activity of tobacco aconitase. Plant Physiol， 122：573-582

[8]Zhou R （2003） A new abscisci acid catqabolic pathway. Plant Physiol， 134：361-369

作者簡介：李積勝（1983-），男，甘肅蘭州人，博士，講師，研究方向：植物生理學教學實驗研究。