“鏡像”的內(nèi)涵與外延：圍繞鏡像神經(jīng)元的爭議*

陳 波 陳 巍 張 靜 袁逖飛

(1北京愛生科貿(mào)有限公司科儀部, 北京100086) (2杭州師范大學認知與腦疾病研究中心, 杭州310015)(3紹興文理學院心理學系, 紹興312000) (4浙江大學語言與認知研究中心, 杭州310028)(5南京師范大學心理學院, 南京210097)

1 前言

意大利帕爾馬大學的di Pellegrino, Fadiga,Fogassi, Gallese和Rizzolatti (1992)利用單細胞記錄技術在恒河猴的運動前區(qū)皮層下部邊緣位置(F5區(qū), Brodmann 6區(qū)腹側(cè)邊緣)首次發(fā)現(xiàn)了一些具有特殊屬性的神經(jīng)元, 它們在恒河猴自身執(zhí)行目標導向(goal-directed)手部動作或者觀察同類執(zhí)行相似動作時都被激活。由于這些神經(jīng)元能像鏡子一樣映射其他個體的活動, Gallese, Fadiga,Fogassi和Rizzolatti (1996)和Rizzolatti, Fadiga,Gallese和Fogassi (1996)在進一步的單細胞記錄研究中將其稱為“鏡像神經(jīng)元” (mirror neurons)。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)所帶來的影響無疑是革命性的, 它們將研究者的目光從對知覺–行為的探索轉(zhuǎn)向了尋找人類鏡像神經(jīng)元活動的跨學科研究,這對個體的動作模仿學習、共情、語言習得和意圖理解等社會認知活動的展開也具有極為重要的意義。鏡像神經(jīng)元甚至被描述為“心理科學的DNA”或“塑造文明的神經(jīng)元” (Ramachandran,2011)。然而, 雖然在鏡像神經(jīng)元發(fā)現(xiàn)至今的20余年內(nèi), 相關的研究報告一直以幾何級數(shù)遞增,但研究者卻很難從這些紛繁的研究成果中聽到和諧的聲音, 更多的是無休止的激烈爭論。這些爭論有的來自嚴謹?shù)膶嶒炇覍嶒?Eshuis, Coventry, &Vulchanova, 2009; Lingnau, Gesierich, & Caramazza,2009), 有的則來自理論性的反思(Hickok, 2009,2013; Gallese, Gernsbacher, Heyes, Hickok, &Iacoboni, 2011; Kosonogov, 2012; Casile, 2013;Caramazza, Anzelotti, Strnad, & Lingnau, 2014)、哲學思辯(Borg, 2007, 2012; Uithol, Van Rooij,Bekkering, & Haselager, 2011)或者對當前研究的元分析(Molenberghs, Cunnington, Mattingley, 2009,2012)。由此帶來的影響直接質(zhì)疑了20年來基于鏡像神經(jīng)元及其系統(tǒng)提出的種種假設, 包括動作目的的編碼與模仿(Cook & Bird, 2013; Caggiano et al., 2013), 以及自閉癥的“碎鏡理論” (Fan, Decety,Yang, Liu, & Cheng, 2010; Hamilton, 2013)。因此,系統(tǒng)澄清其中的爭議將有助于研究者正確認識鏡像神經(jīng)元的功能, 從而把握住鏡像神經(jīng)元研究未來發(fā)展的脈搏。由于鏡像神經(jīng)元在動作理解(action understanding)與模仿(imitation)上的作用是有關其功能最初也是最保守的假設(Rizzolatti& Craighero, 2004; Hickok & Hauser, 2010; Rizzolatti& Sinigaglia, 2010; Frith & Frith, 2012), 對鏡像神經(jīng)元在動作理解上作用的質(zhì)疑將直接構成對相關理論的瓦解(Hickok, 2009; Kosonogov, 2012)。因此, 梳理該領域中存在的爭議將成為所有相關討論的基礎。在本文中, 作者嘗試以這些爭論焦點出現(xiàn)的邏輯關系和性質(zhì)為依據(jù)將其劃分為兩類：一類是關于鏡像“內(nèi)涵”的爭議, 主要包括鏡像神經(jīng)元是否存在及其起源的爭議。另一類則主要圍繞鏡像“外延”的爭議, 即有關鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(mirror neuron system)和鏡像機制(mirror mechanism)的爭議。

2 關于鏡像“內(nèi)涵”的爭議

di Pellegrino等(1992)在恒河猴的F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元之后, 提出了另一個十分有趣且非常值得思考的問題, 即F5區(qū)在人腦中的同源體大部分在Broca區(qū), 這是否是巧合？Gallese等(1996)和Rizzolatti, Fadiga, Gallese等(1996)在利用單細胞記錄技術繪制恒河猴鏡像神經(jīng)元腦區(qū)分布時同時注意到了這個問題, F5區(qū)在人腦同源體中是否真的也存在鏡像神經(jīng)元？Rizzolatti, Fadiga,Matelli等(1996)等利用PET技術取得了一些收斂性的證據(jù)(converging evidence), 并認為在人腦的顳中回(middle temporal gyrus, Brodmann21區(qū))、顳上溝(superior temporal sulcus, STS)和額下回尾部(inferior frontal gyrus, IFG, Brodmann45區(qū))存在具有鏡像屬性(mirror properties)的神經(jīng)元。由此拉開了關于人腦中鏡像神經(jīng)元是否存在及其起源,鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與鏡像機制等問題爭論的大幕。

目前, 由于研究對象和技術的局限性, 研究者不可能隨意在人腦疑似鏡像神經(jīng)區(qū)域進行單個神經(jīng)元神經(jīng)電生理活動的研究。人腦中是否存在鏡像神經(jīng)元的確鑿證據(jù)一直無法獲得。幸運的是,當前在這一問題上已經(jīng)取得了一些突破性的進展,越來越多的證據(jù)指向人腦中存在鏡像神經(jīng)元這一假設。此外, 同樣引人關注的還有鏡像神經(jīng)元的產(chǎn)生機制, 對該問題的爭議還未得到徹底解決。

2.1 人腦中鏡像神經(jīng)元的存在

在很長一段時間里, 關于人腦中是否存在鏡像神經(jīng)元的爭論表面上可能更多地集中在其研究結果的間接性上。恒河猴F5區(qū)混合存在著空間位置非常接近的視覺屬性的、運動屬性的、視覺–運動屬性和聽覺–視覺屬性的鏡像神經(jīng)元(Kohler et al., 2002; Keysers et al., 2003)。人腦皮層中可能也存在相似的神經(jīng)元(Shmuelof & Zohary, 2005;Gazzola, Aziz-Zadeh, & Keysers, 2006; Keysers,2009; Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, &Fried, 2010)。由于當下廣泛采用的PET和fMRI腦成像技術只能通過被試在有效執(zhí)行動作和有效觀察動作過程中所激活的腦區(qū)存在著空間重疊部分來證明鏡像神經(jīng)元的存在, 但這些成像技術的分辨率使它們無法確定在有效執(zhí)行動作和有效觀察動作過程中都有激活的三維像素點中的神經(jīng)元是相同的(Chong, Cunnington, Williams, Kanwisher,& Mattingley, 2008; Dinstein, Thomas, Behrmann,& Heeger, 2008; Dinstein, 2008; Keysers & Gazzola,2009a, 2009b)。

造成這種爭論的實質(zhì)是：研究中的鏡像神經(jīng)元缺少操作性定義, 或沒有準確的操作性定義。那么, 究竟何為鏡像神經(jīng)元？Rizzolatti和Craighero(2004)在迄今為止該領域具有廣泛影響力的一篇綜述中明確給出了操作性定義：(1)鏡像神經(jīng)元本身是一群特殊的運動神經(jīng)元(motor neuron)。即,它首先應在個體執(zhí)行動作時放電(motor discharge);(2)除了在運動時放電, 鏡像神經(jīng)元的活動還必須具備感覺–運動的對應關系(sensory-motor association)。例如, 幾乎所有鏡像神經(jīng)元在對感覺刺激(包括動作的視覺刺激及與動作相關的聽覺刺激)的反應與其編碼的運動反應方面呈現(xiàn)出一致性。即, 不僅僅是在自身執(zhí)行某一動作時放電,而且在觀察到他人做類似動作時也放電(Glenberg,2011)。這就是“鏡像” (mirror)的意義。這兩個特征將許多僅具備鏡像屬性的神經(jīng)元排除了出去。例如, Hutchison, Davis, Lozano, Tasker和Dostrovxky(1999)等曾以接受扣帶回切斷術(Cingulotomy)的患者為研究對象, 發(fā)現(xiàn)在人類大腦的扣帶皮層(cingulate cortex)上中存在一類與疼痛有關的神經(jīng)元, 它使得人類的共情體驗會出現(xiàn)一種“鏡像現(xiàn)象” (mirror phenomenon)。這種神經(jīng)元不僅對作用于患者有害的機械刺激(例如, 針刺手指)產(chǎn)生反應, 也會對患者觀察作用于實驗者的相同刺激產(chǎn)生反應。不過, 雖然這類神經(jīng)元與鏡像神經(jīng)元在功能上極其類似, 但它們是一種感覺神經(jīng)元(sensory neurons), 不具備運動屬性, 也就不能被歸入鏡像神經(jīng)元。

以此作為標準不難發(fā)現(xiàn), 在當前的研究中存在對“鏡像神經(jīng)元”這一術語的濫用。一方面, 一些研究者縮小了鏡像的內(nèi)涵, 只承認經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(classical mirror neuron system)中(額下回的后部、頂葉皮層)的神經(jīng)元統(tǒng)為鏡像神經(jīng)元。另一方面, 另一些研究者則任意擴大了鏡像的內(nèi)涵,將只具備鏡像屬性而不具備運動屬性的神經(jīng)元也納入鏡像神經(jīng)元的范疇(Brown & Brüne, 2012)。這導致研究者無法確定在實驗中觀察到的被激活的神經(jīng)元就是其所要研究的鏡像神經(jīng)元。

Gallese等(1996)曾采用單細胞記錄技術在恒河猴F5區(qū)植入了532個電極, 其中僅有92個被記錄的神經(jīng)元被認為是鏡像神經(jīng)元。換言之, F5區(qū)只有很小一部分是鏡像神經(jīng)元。此外, 他們依據(jù)視覺(有效觀察動作)-運動(有效執(zhí)行動作)一致性將鏡像神經(jīng)元劃分為了3個子集, 即嚴格一致性(strictly congruent)鏡像神經(jīng)元、寬泛一致性(broadly congruent)鏡像神經(jīng)元、不一致(no congruent)鏡像神經(jīng)元。這三類鏡像神經(jīng)元分別占所記錄到的鏡像神經(jīng)元總數(shù)的31.5%、60.9%和7.6%。

事實上這種根據(jù)神經(jīng)元的反應作出的分類并不嚴謹, 特別是弱化了對了鏡像神經(jīng)元的操作性定義。Rizzolatti和Craighero (2004)在提及這種分類時, 只提到了嚴格一致性鏡像神經(jīng)元和寬泛一致性鏡像神經(jīng)元。這可能是因為很多研究者已經(jīng)開始意識到這種分類存在不合理性。此外,Rizzolatti和Luppino (2001)將恒河猴F5區(qū)的視覺運動神經(jīng)元分為兩類, 即規(guī)范性神經(jīng)元(canonical neurons)和鏡像神經(jīng)元。規(guī)范性神經(jīng)元對某一對象表征做出反應(例如, 觀察到一個可被抓取的蘋果), 而鏡像神經(jīng)元則對對象的意向性行為做出反應(例如, 觀察到一個抓取蘋果的動作)。雖然這些分類有利于我們對研究中的鏡像神經(jīng)元進行操作性定義, 但囿于現(xiàn)有腦成像技術分辨率的局限,它們?nèi)匀徊荒軒椭覀兇_定在有效執(zhí)行動作和有效觀察動作過程中所激活的是相同的神經(jīng)元。

為了改變這種尷尬的局面, 一些研究者呼吁從神經(jīng)元對動作的選擇性上來完成對鏡像神經(jīng)元的操作性定義。于是fMRI-A (Grill-Spector &Malach, 2001)的改進范式, 即重復抑制(repetition suppression)范式或適應(adaptation)范式被引入研究, 它也被認為是目前識別鏡像神經(jīng)元的有效方法(Shmuelof & Zohary, 2005; Hamilton & Grafton,2006; Dinstein, Hasson, Rubin, & Heeger, 2007;Dinstein et al., 2008; Dinstein, 2008)。這種方法的邏輯是：對于假定存在鏡像神經(jīng)元的特定皮層,重復動作刺激將導致該區(qū)域在單一重復抑制(unimodal repetition suppression)和交互重復抑制(cross-modal repetition suppression)下均出現(xiàn)適應現(xiàn)象(前者是指在先觀察后執(zhí)行或先執(zhí)行后觀察的情況下出現(xiàn)適應現(xiàn)象, 后者則是指兩種執(zhí)行順序的情況下都出現(xiàn)適應現(xiàn)象)。

遺憾的是, Dinstein等(2007)、Chong等(2008)和Lingnau等(2009)盡管在單一模式下觀察到了適應現(xiàn)象, 但均未能在交互模式下觀察到雙向的適應現(xiàn)象。換言之, 他們的研究并沒有成功地分離出鏡像神經(jīng)元。Kilner, Neal, Weiskopf, Friston和Frith (2009)在他們的基礎上改進了實驗中的動作刺激和動作任務, 使這些動作更具有“意義”和更“敏感”, 并最終獲得成功, 他們首次在交互重復抑制范式下觀察到了人腦額下回區(qū)的適應現(xiàn)象。Kilner等的成功也首次為人腦額下回(inferior frontal gyrus, IFG) (即恒河猴F5區(qū)在人腦中的同源區(qū))中存在鏡像神經(jīng)元提供了有力的證據(jù)。

Keysers和Gazzola (2009a)曾質(zhì)疑利用單細胞記錄技術從癲癇病患者身上獲得鏡像神經(jīng)元存在證據(jù)的可行性。但Mukamel等(2010)利用單細胞記錄技術, 在21位癲癇病患者的杏仁核、海馬、內(nèi)嗅皮層、海馬旁回、輔助運動區(qū)、前輔助運動區(qū)、前扣帶回背側(cè)和邊緣位置均發(fā)現(xiàn)了具有鏡像屬性的神經(jīng)元, 并進一步根據(jù)它們在各皮層區(qū)域的數(shù)量分布采取了相應的統(tǒng)計方法, 從而確定了各皮層區(qū)域中所觀察到的這些神經(jīng)元的分布不是隨機的。統(tǒng)計結果表明, 海馬、海馬旁回、內(nèi)嗅皮層和輔助運動區(qū)內(nèi)具有鏡像屬性的神經(jīng)元分布呈顯著性水平。這意味著, 從統(tǒng)計學的角度看,Mukamel等第一次在單一細胞水平上直接證實了人腦中存在具有鏡像屬性的神經(jīng)元。

圖1 鳴禽、恒河猴與人類腦中“假定的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”之比較(改編自：Keysers & Gazzola, 2009b, p. 2)

盡管Welberg (2010)不認可Mukamel等的研究成果, 認為他們在鏡像神經(jīng)元爭議皮層區(qū)域以外植入電極, 且發(fā)現(xiàn)了不屬于經(jīng)典類型的鏡像神經(jīng)元, 這樣的結果將會進一步激化關于鏡像神經(jīng)元是否存在的爭論。但根據(jù)鏡像神經(jīng)元的操作性定義, 以及大量的包括神經(jīng)成像、經(jīng)顱磁刺激以及行為研究在內(nèi)的間接證據(jù), 研究者可以大膽推測人腦中確實存在鏡像神經(jīng)元。這種推測還得到來自神經(jīng)系統(tǒng)種系發(fā)生學(phylogeny)的支持。現(xiàn)有的實驗證據(jù)顯示, 鳴禽的高級發(fā)聲中樞(HVC)與視覺聯(lián)合區(qū)(auditory association region, Field L)中存在一類具有鏡像屬性的神經(jīng)元(Prather, Peters,Nowicki, & Mooney, 2008; Keller & Hahnloser, 2009;Roberts, Gobes, Murugan, Olveczky, & Mooney,2012)。其中HVC區(qū)與猴腦F5區(qū)以及人腦Broca區(qū)具有進化上的同源性。鳴禽(a)、恒河猴(b)與人類腦(c)中“假定的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)” (putative Mirror Neuron System, pMNS)如圖1所示。

總之, 當前所有關于人類鏡像神經(jīng)元的研究都是在人腦存在鏡像神經(jīng)元這樣一個前提下進行的, 大多數(shù)研究結果也傾向于間接證明人腦中鏡像神經(jīng)元的存在, 且沒有研究結果直接證明人腦中不存在鏡像神經(jīng)元。因此, 我們可以認為之前研究的成果構成了證明人腦中存在鏡像神經(jīng)元的收斂性證據(jù)。那么, 人腦中的鏡像神經(jīng)元又是如何起源的呢？

2.2 人腦中鏡像神經(jīng)元的起源

在早期關于鏡像神經(jīng)元活動的模仿理論解釋(simulation-theory interpretation)的爭論中, 研究者們就已經(jīng)開始非常關注鏡像神經(jīng)元活動是先天遺傳還是后天習得的問題(Gallese & Goldman,1998)。尤其是在人們清晰地認識到鏡像神經(jīng)元在社會認知活動中的重要意義時, 研究者們探究其背后生成機制的愿望就顯得愈發(fā)強烈。從最初一些思辯性的假設到現(xiàn)在的實證研究, 關于鏡像神經(jīng)元起源問題的爭議也開始逐漸集中到適應假設(adaptation hypothesis)和聯(lián)結序列學習假設(associative sequence learning, ASL)二者身上。這些爭議激發(fā)研究者們開始系統(tǒng)考察鏡像神經(jīng)元及其系統(tǒng)的形成。

來自進化立場的觀點認為, 在種系系統(tǒng)發(fā)生史和個體發(fā)生學(ontogenetic)中, 諸如動作再認和觀察學習這類對生存至關重要的能力在某種程度上可以成為一種先天的能力(Borenstein & Ruppin,2005; Lepage & Théoret, 2007)。Sober (2008)認為,如果有機體的某一特征有助于其自身實現(xiàn)某種特定的功能, 那么這種特征就是一種適應。Heyes(2010a, 2010b)則根據(jù)這一定義將進化立場的觀點進一步概括為適應。具體地講, 人腦中的鏡像神經(jīng)元被認為是個體在社會認知活動過程中對動作理解的一種適應, 而這種適應的本質(zhì)就是迫于環(huán)境壓力下的一種自然選擇。根據(jù)這種觀點, 人腦中的鏡像神經(jīng)元可以在神經(jīng)元水平上表現(xiàn)出遺傳傾向。換言之, 鏡像神經(jīng)元是生來就有的, 而感覺經(jīng)驗和運動經(jīng)驗在鏡像神經(jīng)元的形成過程中只起到輔助促進作用。

然而, 適應性假設卻對新動作學習過程中所生成的鏡像神經(jīng)元難以做出有效解釋。例如, Cook(2012)的研究發(fā)現(xiàn)工具使用及視聽鏡像神經(jīng)元(audiovisual mirror neurons)對工具動作和工具聲音的反應比對手所執(zhí)行的抓握以及撕拉景象的反應更大, 這種鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)對非自然的刺激的更大反應與適應假設是不相符的。但這與Keysers和Perrett (2004)、Keysers和Gazzola (2009a)以及Giudice, Manera和Keysers (2009)提出的赫布學習假設(Hebbian learning)相一致。即, 鏡像神經(jīng)元是通過限定渠道化的赫布學習(canalized Hebbian learning)生成的, 這一假設強調(diào)基因、環(huán)境和經(jīng)驗之間的交互作用在鏡像神經(jīng)元發(fā)展過程中的重要性。同時, 它并不否認鏡像神經(jīng)元的發(fā)展存在遺傳傾向, 超越了先天和后天之爭, 并且與現(xiàn)在的進化生物學研究結論相一致。從這一方面而言,鏡像神經(jīng)元的屬性可能類似于新熱帶區(qū)域的鳥嘴形態(tài)學特征, 它們不僅因覓食和食物處理(非社會功能, 類似于視覺運動能力)的需要而被選擇, 同時也會對歌聲的產(chǎn)生(社會功能, 類似于動作理解)有所影響(Derryberry et al., 2012)。

赫布學習假設發(fā)展至今已逐漸成為聯(lián)結序列學習假設的一部分。二者最大的區(qū)別是前者主要是在微觀神經(jīng)元水平進行探討, 后者則是在宏觀水平直接將外顯的模仿行為和鏡像神經(jīng)元的活動聯(lián)系起來。聯(lián)結學習普遍存在于脊椎動物和非脊椎動物之中, 說明這是一種進化上古老且高度保守的對事件之間預測性關系追蹤的適應(Heyes,2012)。聯(lián)結序列學習假設認為, 個體在發(fā)展過程中, 通過將相同動作的觀察經(jīng)驗和執(zhí)行經(jīng)驗建立起某種聯(lián)系以形成感覺運動經(jīng)驗。這種感覺運動經(jīng)驗在鏡像神經(jīng)元的發(fā)展中起著主導性的作用,鏡像神經(jīng)元正是通過重復觀察和執(zhí)行相類似動作的感覺運動經(jīng)驗來生成。鏡像神經(jīng)元更多是一種聯(lián)結學習過程的副產(chǎn)品, 它并不用于實現(xiàn)某種特定功能, 而是可以在社會認知活動的不同適應功能中發(fā)揮作用(Heyes, 2001, 2010a; Heyes, Bird,Johnson, & Haggard, 2005; Hill et al., 2013)。

繼承了進化觀點的適應假設和延續(xù)了赫布學習的聯(lián)結序列學習假設也不代表先天和后天之爭,兩者都承認遺傳和經(jīng)驗對鏡像神經(jīng)元發(fā)展的促進作用, 但側(cè)重點不同。適應假設對鏡像神經(jīng)元定義中的特征進行了解釋, 即鏡像神經(jīng)元是通過遺傳進化而獲得對觀察行為和類似執(zhí)行行為進行匹配的能力。相比之下, 聯(lián)結序列學習假設則更強調(diào)感覺運動經(jīng)驗在鏡像神經(jīng)元發(fā)展過程中所起的關鍵性作用。

研究者們試圖通過對新生兒(猴)的動作模仿的研究來檢驗上述爭論(Ferrari et al., 2006;Lepage & Théoret, 2007; Jones, 2009; Ray & Heyes,2011)。由于新生兒很少有機會獲得感覺運動經(jīng)驗,因此, 來自新生兒鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的證據(jù)能夠有力地支持適應性假設。然而, 也有一些來自新生兒或嬰兒的研究是支持聯(lián)結學習假設的。McEwen等(2007)對兩歲雙胞胎的研究表明模仿方面的個體差異主要源于環(huán)境而非遺傳。近來的一項研究也發(fā)現(xiàn)1個月時聯(lián)結學習能力的個體差異能夠預測8個月之后的模仿表現(xiàn)(Reeb-Sutherland, Levitt,& Fox, 2012)。目前, 支持聯(lián)結序列學習假設的證據(jù)主要來自基于人類被試且明確發(fā)現(xiàn)感覺運動經(jīng)驗能夠提高、抵消甚至是反轉(zhuǎn)鏡像激活的一些研究。Catmur, Walsh和Heyes (2007, 2009), Umiltà等(2008), Catmur等(2008)以及Cavallo, Heyes,Becchio, Bird和Catmur (2013)假定, 如果鏡像神經(jīng)元的發(fā)展依賴于感覺運動學習, 那么我們就可以通過感覺運動學習訓練來改變已經(jīng)非常成熟的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 甚至賦予它們逆向鏡像(counter-mirror)屬性。他們在研究中通過對被試進行不匹配的感覺運動學習訓練成功地驗證了他們的假設。換言之, 他們的研究結果表明鏡像神經(jīng)元并非與生俱來的, 也不是一經(jīng)獲得就無法改變的, 其發(fā)展主要依賴于感覺運動學習。

客觀地講, 由于這些研究中用到了已經(jīng)成熟的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 因此并不能確切地證實鏡像神經(jīng)元完全是通過感覺運動學習來獲得其自身匹配屬性的, 但至少可以說明感覺運動經(jīng)驗能夠塑造鏡像神經(jīng)元。并且, 適應假設在緩沖期這個問題上無法對這些研究結果做出合理解釋, 主要體現(xiàn)在塑造鏡像神經(jīng)元所需要的時間和鏡像神經(jīng)元變化的程度上(Giudice et al., 2009; Heyes, 2010a)。在這些研究中, 鏡像神經(jīng)元在較短的實驗時間里發(fā)生了變化卻沒有出現(xiàn)阻止變化的標志。在Marshall, Boquet, Shipely和Young (2009)的研究中, 他們更是發(fā)現(xiàn)對一個平均時間為5.5秒的觀察學習視頻以及隨后立即進行的一次模仿便可以產(chǎn)生鏡像效應。鏡像神經(jīng)元在如此短的時間里得以塑造與適應假設所期待的變化前的緩沖期假設不符。其次, 這些研究結果表明, 原有鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中感覺運動經(jīng)驗能夠完全轉(zhuǎn)換而非部分改變。Catmur, Mars, Rushworth和Heyes, (2011)等在最近的一項雙脈沖TMS (paired-pulse TMS)研究中, 通過對被試進行不匹配感覺運動訓練使被試原本建立好的鏡像激活聯(lián)結轉(zhuǎn)換成了一種逆向鏡像激活聯(lián)結。同時, 他們還進一步證實了逆向鏡像效應和原鏡像效應中所涉及的腦區(qū)相同, 再次強有力地證實了鏡像神經(jīng)元源于聯(lián)結序列學習。

適應假設和聯(lián)結序列學習假設各自的側(cè)重點不盡相同, 似乎也都可以用來解釋鏡像神經(jīng)元的起源, 只是當前的一些研究結果在立場上更支持后者(Catmur et al., 2008; Giudice et al., 2009;Hickok & Hauser, 2010; Heyes, 2010a, 2010b; Catmur,2013; Cooper, Cook, Dickinson, & Heyes, 2013;Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014)。除了當前得到了更多實證研究成果的支持外, 聯(lián)結序列學習假設也更符合當前具身認知(embodied cognition)的認識論立場(陳巍, 郭本禹, 2014)。其次, 鏡像神經(jīng)元可能不像適應性假設所預設的那樣起著關鍵的、專門化的作用, 而是在除動作理解外的動作模仿、共情、言語進化等社會認知活動中起著重要作用。最后, 相比于適應假設現(xiàn)在還主要停留在思辨性的或者經(jīng)驗性的研究水平上,聯(lián)結序列學習假設已將研究視角從一個較宏觀的理論預設落實到一個較微觀的研究領域, 使得鏡像神經(jīng)元相關研究變得易于操作。此外, 聯(lián)結序列學習假設本身也易于驗證。這也是許多研究者傾向于支持它的主要原因。然而, 必須指出的是,雖然目前的研究證據(jù)傾向于支持聯(lián)結假設, 但這些證據(jù)本身在邏輯上并沒有排他性的直接否定適應假設, 后者并沒有在支持前者的實驗證據(jù)中被“證偽”。換言之, 認為鏡像神經(jīng)元的屬性可以通過后天感覺運動的聯(lián)結學習來獲得或改變, 并不能由此排斥它在種系發(fā)生學與個體發(fā)生學上作為進化適應性產(chǎn)物的可能性。因此, 這二者的爭議至今仍然沒有定論, 它們依舊是當前鏡像神經(jīng)元研究中的焦點問題(Iacoboni, 2009a; Heyes, 2010b;Oztop, Kawatob, & Arbib, 2013; Cook et al., 2014)。

3 關于鏡像“外延”的爭議

鏡像“內(nèi)涵”的爭議是當前鏡像神經(jīng)元研究中的核心內(nèi)容, 它極大地影響著我們對鏡像神經(jīng)元的正確理解。相比之下, 有關鏡像“外延”的爭議則略顯次之。此處的鏡像“外延”主要是指鏡像神經(jīng)元研究的衍生研究, 本文主要探討由鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和鏡像機制二者引發(fā)的爭議。對前者引發(fā)的爭議進行整理將幫助我們溫故鏡像神經(jīng)元研究的發(fā)展歷程, 而對后者進行討論不單是因為它有望在多數(shù)研究中取代“鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”成為描述鏡像現(xiàn)象的規(guī)范性術語之一, 更多的是因為它有望成為短時期內(nèi)鏡像神經(jīng)元研究的綱領性目標。

3.1 人腦中的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)

人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)引發(fā)的爭議源自于Gallese等(1996)在研究過程中的一個假想。Gallese等根據(jù)恒河猴F5區(qū)鏡像神經(jīng)元分類的結果, 推斷這些鏡像神經(jīng)元將組成一個系統(tǒng)用以匹配所觀察到的動作和所執(zhí)行的動作。在討論這一系統(tǒng)在動作識別中的作用時, 他們假定恒河猴F5區(qū)在人腦中的同源體, 即Brocca區(qū)也存在著類似的匹配系統(tǒng)。

Rizzolatti, Fadiga, Matelli等(1996)最早利用PET技術來精確定位人腦中這種匹配系統(tǒng)所涉及的腦區(qū), 以對這一假設進行驗證性研究。結果表明, 對抓取動作的觀察確實能顯著激活人腦皮層中的顳中回和鄰近的顳上溝, 以及左側(cè)額下回等腦區(qū)。隨著研究的逐漸展開, 有關人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的相關腦區(qū)及鏡像網(wǎng)絡的爭議也迅速蔓延開來。

Iacoboni等(1999)證實了左側(cè)額葉島部(Brodmann 44區(qū))和右側(cè)頂上小葉(right superior parietal lobule, rSPL)邊緣大部在人類動作模仿過程中構成了匹配系統(tǒng)的解剖學基礎, 這一結果與Maeda, Kleiner-Fisman和Pascual-Leone (2002)隨后的研究結果一致。Hamzei 等(2003)利用fMRI技術研究動作再認系統(tǒng)與Brocca區(qū)的關系時發(fā)現(xiàn),無論是在觀察還是執(zhí)行相似行為的過程中, 額下回、中央前回、頂葉皮層等腦區(qū)均有激活。Buccino,Binkofski和Riggio (2004), Baumgaertner, Buccino,Lange, McNmara和Binkofski (2007)和de Zubicaray,Postle, McMahon, Meredith和Ashton (2010)也發(fā)現(xiàn), 人類被試的Brodmann 44區(qū)在其觀察和執(zhí)行手部或者口部相類似動作時也都被激活。

正如上述腦成像研究所表明的, 人類在觀察與執(zhí)行相類似的動作時, 左側(cè)額下回、顳中回、顳上溝、右側(cè)頂上小葉喙部、中央前回等腦區(qū)都有被激活的現(xiàn)象。換言之, 人腦的這些區(qū)域都有可能是人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的重要組成部分。但鑒于大部分研究中都有左側(cè)額下回后部(posterior IFG)和和頂下小葉喙部(rostral IPL)被激活的證據(jù),Rizzolatti和Craighero (2004)認為至少這兩個區(qū)域構成了鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的核心。Iacoboni和Dapretto (2006)則進一步主張, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)涉及到一個核心的環(huán)路, 它包括三個腦區(qū)。其中有兩個腦區(qū)是鏡像神經(jīng)元網(wǎng)絡的組成部分, 即額下回后部與腹側(cè)前運動區(qū)的連結處和頂下小葉前部。第三個區(qū)域是在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)核心區(qū)域定義之外的顳上溝后部。這一主張得到多數(shù)研究者的支持(Keysers & Gazzola, 2009a; Rizzolatti &Sinigaglia, 2010; Sinigaglia, 2010; Fogassi & Ferrari,2010)。

但事實上, 并非所有的研究者都認可左側(cè)額下回后部和頂下小葉喙部在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的重要作用。Grèzes, Armony, Rowe和Passingham(2003)認為, 前中央溝腹側(cè)邊緣可能是恒河猴F5區(qū)對應的人腦中同源體的組成部分, 而作為連結前運動皮層和前額葉皮層的過渡性區(qū)域, Brodmann 44區(qū)只不過構成了人腦F5區(qū)的前端。Jonas等(2007)在利用事件相關fMRI探究對不及物手指動作的觀察和空間一致地模仿會引起額下回后部和頂下小葉前部的變化特征時發(fā)現(xiàn), 單獨觀察一個手指運動并不能顯著激活這兩個區(qū)域。他們推測出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是人類頂-額鏡像網(wǎng)絡(parieto-frontal mirror network)對簡單不及物動作的響應嚴重依賴于實驗情境。

Molenberghs等(2009)對20篇探討這兩個區(qū)域在動作模仿中的作用的文章進行了基于激活可能性的估計(activation likelihood estimation, ALE)和基于標簽(label-based)的元分析(meta-analysis)研究。結果表明, 動作模仿中主要涉及的腦區(qū)是頂上小葉、頂下小葉和背側(cè)前運動皮層, 而非額下回。并且, 動作模仿過程中持續(xù)激活的是額葉和前運動皮層, 也非額下回。換言之, 動作模仿中所涉及的腦區(qū), 并非經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的腦區(qū)。隨后, 他們再次用相同的方法對125篇fMRI研究進行元分析以確定人腦中具有鏡像屬性的腦區(qū)時發(fā)現(xiàn), 除上額下回、背側(cè)/腹側(cè)前運動區(qū)皮層、頂上/下小葉外, 鏡像屬性腦區(qū)的精確定位取決于任務形式(Molenberghs et al., 2012)。另外, Turella, Pierno, Tubaldi和Castiello (2009)也從理論基礎、研究方法、實驗設計、結果分析等角度對先前采用fMRI和PET技術來研究人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的大量文章進行了嚴格的再審視。他們認為, 當前假定動作觀察、動作模仿和動作執(zhí)行共用了重疊的網(wǎng)絡是合理的, 但是僅通過比較幾個不同的實驗結論就簡單地得出某些腦區(qū)(如Brodmann 44區(qū))是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)區(qū)域的結論是不合理的。最近, Oosterhof, Tipper和Downing(2013)采用重復抑制范式以及多維模式分析方法(multivariate pattern analysis, MVPA)發(fā)現(xiàn)了前頂葉區(qū)域?qū)τ趧幼髦X的重要作用。此外, 他們的研究還進一步為枕顳葉兩側(cè)皮質(zhì)在人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的作用提供了更多的證據(jù)。然而, 他們的發(fā)現(xiàn)卻無法為前運動皮層在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的作用提供更多的支持。

此外, 來自EEG/MEG的研究發(fā)現(xiàn), “μ波抑制(mu rhythm suppression)”現(xiàn)象可以成為檢驗人類大腦中鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動的重要生物學指標。即, 動作觀察會引起觀察者感覺運動皮層內(nèi)部μ波節(jié)律的抑制性變化, 并且這種變化與個體在動作執(zhí)行過程中出現(xiàn)的μ波節(jié)律變化非常相似, 只是變化幅度較小(Muthukumaraswamy & Johnson,2004)。進一步來自成人、嬰兒與新生猴的EEG研究發(fā)現(xiàn), 在動作觀察過程中的μ波抑制并非是由于觀察者外顯的運動系統(tǒng)的變化造成的(Muthukumaraswamy, Johnson, & McNair, 2004;Nystr?m, Ljunghammar, Rosander和Von Hofsten,2010; Ferrari et al., 2012), 且觀察非生物性的運動則不會引發(fā)μ波抑制現(xiàn)象(Oberman, Hubbard,McCleery, Altschuler, Ramachandran, & Pineda,2005; Oberman, Pineda, & Ramachandran, 2007;Ferrari et al., 2012)。這就意味著μ波節(jié)律的變化是純粹表征水平而不是激活水平上的大腦皮層活動所導致的。當然, 近期也有EEG-fMRI的同步研究發(fā)現(xiàn), 并非所有的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的區(qū)域都嚴格對應存在動作執(zhí)行與觀察動作中共變的μ波抑制現(xiàn)象, 例如Brodmann 44區(qū)(Arnstein, Cui, Keysers,Maurits, & Gazzola, 2011; Braadbaart, Williams, &Waiter, 2013)。因此, 將μ波抑制視為支持鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動的直接與可靠證據(jù)仍然存在爭議(Vanderwert, Fox, & Ferrari, 2013)。

至此, 我們認為有必要區(qū)分在鏡像外延研究中經(jīng)常用到的兩個術語：鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(mirror neuron system)和鏡像屬性區(qū)域(regions with mirroring property)。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)又可分為猴鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。猴鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)主要由頂下小葉的喙部(rostral part of the inferior parietal lobule, IPL, 即PF/PFG區(qū))和腹側(cè)前運動皮層(ventral premotor cortex, vPM, 即F5區(qū))組成。人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)則專指具備類似視覺–運動對應關系的運動皮層區(qū)域(Rizzolatti &Fabbri-Destro, 2008; Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)。結合來自進化神經(jīng)科學與重復抑制范式fMRI的證據(jù), 目前普遍認可的人類經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)只包含兩個腦區(qū)：額下回的后部和頂下小葉喙部(Rizzolatti & Craighero, 2004; Kilner & Lemon,2013; Cook et al., 2014)。相比之下, 鏡像屬性區(qū)域則泛指一切在自我-他人的認知活動之間構成直接“鏡像匹配” (mirror matching)的腦區(qū), 這些區(qū)域本身不具備運動性屬性, 其功能也就大大地拓展到了動作理解之外的諸多社會認知現(xiàn)象(Muthukumaraswamy & Johnson, 2007; Hickok,2009)。例如, “共情” (empathy)指的是在觀察到他人某種情緒時自身也會產(chǎn)生類似的情感體驗。作為一個情緒與感覺的加工過程, 共情牽扯到諸多的感覺皮層和皮層下結構, 不僅僅是感覺運動皮層的功能(Frith & Frith, 2012)。因此, 負責共情的腦區(qū)應僅被標以鏡像屬性區(qū)域, 而不應直接列入人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的組成部分。

綜上, 目前看來, 任何對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的腦區(qū)和網(wǎng)絡進行精確描述的嘗試都可能是不合時宜的, 因而對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的爭議做出評判意義并不大。時下研究者更應該關注的是人腦中的鏡像機制, 對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的描述也應該建立在已經(jīng)弄清鏡像機制的基礎之上。

3.2 人腦中的鏡像機制

之所以對當前鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)引發(fā)的爭議不做評判, 一個很重要的原因是因為許多研究對“鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”這個術語本身的謬用。Heyes(2010a)強調(diào)我們在使用鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)這一術語時要謹慎, 只不過她主要是從鏡像神經(jīng)元起源的角度來考慮。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是動作模仿、動作再認和動作理解等復雜認知活動的基礎。從這種意義上講, “鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”可以被視為一個典型的開放的復雜巨系統(tǒng)(錢學森, 于景元, 戴汝為,1990; 佘振蘇, 2012), 它包含了不同亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。之所以稱其為“復雜”的, 是因為這些亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在功能上既可以特異性地服務于某類社會認知功能(Fabbri-Destro & Rizzolatti,2008), 也可以表現(xiàn)出有別于經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的其它鏡像屬性(Mukamel et al., 2010)。之所以稱其為是“開放”的, 是因為就目前的研究而言, 對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的功能與鏡像屬性的了解正處于證據(jù)積累階段。未來完全可能發(fā)現(xiàn)新的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)亞型或子系統(tǒng)。相反, 那些將鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)籠統(tǒng)地等同于鏡像屬性區(qū)域的研究本身就值得商榷。

就單個亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)而言, 它不僅包括各類鏡像神經(jīng)元, 還包括復雜的鏡像機制(Buccino et al., 2004; Iacoboni et al., 2005; Oztop et al., 2013), 即一種統(tǒng)一動作知覺和動作執(zhí)行的機制, 能削弱個體觀察和自身卷入狀態(tài)之間的差異(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010; Sinigaglia, 2010)。因而, 對鏡像機制的研究和直接驗證某些腦區(qū)是否為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)組成部分的研究還是有著本質(zhì)的區(qū)別。Pacherie和Dokic (2006)提到要區(qū)分鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和鏡像機制, 但他們更關注鏡像神經(jīng)元的屬性和功能, 所以只區(qū)分了廣義和狹義的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 并未對鏡像神經(jīng)元的工作機制做出進一步解釋。

按照錢學森對開放的復雜巨系統(tǒng)從定性到定量的研究思路, 時下鏡像神經(jīng)元研究在短期內(nèi)應以鏡像機制研究為主。這樣既可以使我們的研究變得可行, 又可以使研究對象更加明確, 同時還可以為我們進一步對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)描述工作的展開打下良好基礎。

最早明確提出將鏡像機制作為研究對象的是Iacoboni等(1999), 他們證實在人腦皮層中存在一種將觀察到的動作與這個動作的內(nèi)部運動表征進行直接匹配(direct-matching)的機制, 而動作模仿正是基于這種直接匹配機制。Rizzolatti, Fogassi和Gallese (2001)隨后也再次證實這種鏡像機制的存在。但Buccino等(2001)認為, 這種匹配機制匹配的是所觀察動作的感覺表征和動作表征庫中的運動表征。當Iacoboni等(1999)等在研究中僅要求被試去觀察動作而不進行模仿時, 并未發(fā)現(xiàn)頂上小葉有明顯激活, 且在動作觀察過程中左側(cè)額下回的激活是由將觀察動作內(nèi)部詞語化(internal verbalization)所造成的。因此, 這種直接匹配機制并非鏡像機制。鏡像神經(jīng)元是否促進動作理解,仍然存在較大的爭議(Hickok, 2013)。

Rizzolatti和Craighero (2004)發(fā)現(xiàn)除鏡像機制外, 可能還有其它神經(jīng)機制在動作理解和動作再認中發(fā)揮重要作用。Fabbri-Destro和Rizzolatti(2008)再次對鏡像機制在動作和意圖理解中的作用做了回顧, 結果發(fā)現(xiàn), 鏡像機制跟隨鏡像神經(jīng)元在人腦皮層中位置的變化而變化, 它們分別在意圖理解、模仿, 語言和情緒體驗等社會認知活動中發(fā)揮重要作用。同時, 他們還強調(diào)人腦中可能存在許多不同的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 當前已有證據(jù)初步指向上述設想(Rizzolatti & Fogassi, 2014)。

Iacoboni和Dapretto (2006)在人腦額葉皮層的鏡像神經(jīng)元中觀察到了一種脈沖率變化的現(xiàn)象,有超過80%的鏡像神經(jīng)元在動作執(zhí)行中表現(xiàn)出興奮性反應而在動作觀察中則表現(xiàn)出抑制性反應,剩下小部分鏡像神經(jīng)元則表現(xiàn)出了完全相反的形式。他們稱這種小部分表現(xiàn)出相反興奮和抑制形式的鏡像神經(jīng)元為“超級鏡像神經(jīng)元” (super mirror neurons)。超級鏡像神經(jīng)元被認為處于功能性神經(jīng)元層, 是經(jīng)典鏡像神經(jīng)元的最高層, 因而能夠控制和調(diào)節(jié)較低水平鏡像神經(jīng)元的活動(Iacoboni, 2008, 2009b)。這種超級鏡像神經(jīng)元在區(qū)別自生成表征狀態(tài)和通過動作觀察所生成的表征狀態(tài)中起著重要作用, 可以幫助我們在動作執(zhí)行中保持主體感并且抑制動作觀察中不必要的模仿(Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, & Fried,2007; Mukamel et al., 2010)。簡言之, 這個兩個鏡像神經(jīng)子系統(tǒng)可以幫助我們靈活地整合和區(qū)分自己和他人動作的知覺和運動方面。進一步的,Wang, Ramsey和Hamilton (2011)的fMRI研究發(fā)現(xiàn), 在模仿行為發(fā)生過程中, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動受到內(nèi)側(cè)前額皮層(medial prefrontal cortex,mPFC)的實時調(diào)控。當環(huán)境中包含的社會性信號需要個體進行人際交流時, 內(nèi)側(cè)前額皮層就會促進鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動, 加強無意識模仿; 而當環(huán)境中出現(xiàn)交流停止的社會性信號時, 內(nèi)側(cè)前額皮層就會抑制鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動, 從而阻斷對觀察動作的無意識模仿。因此, 在這種情況下, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)又成為了上述“社會性自上而下的反應調(diào)控機制” (social top-down response modulation, STORM) (Wang & Hamilton, 2012)的子系統(tǒng)。

綜上所述, 我們當前對鏡像機制的認識還非常模糊。尤其是在Iacoboni和Mukamel等發(fā)現(xiàn)了不同于傳統(tǒng)經(jīng)典鏡像機制的另一種鏡像機制,Wang等進一步澄清外部情境對其的作用之后,對鏡像機制的具體特征進行深入研究就顯得更為迫切。如果要對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)做進一步的研究,就必須弄清各種類型的鏡像機制及其相互關系。

4 鏡像神經(jīng)元研究展望

一個非常重要的事實是, 自di Pellegrino等首次發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元的這20余年來, 有關鏡像神經(jīng)元的研究已廣泛開展開來, 其中不乏出色的研究成果, 但也存在著諸多爭議。鏡像神經(jīng)元研究本身的復雜性以及間接性, 使得常用的單細胞記錄、PET、TMS、fMRI和ERP等技術顯得并不完美。因此, 在科學研究的認識論層面上, 必須警惕將鏡像神經(jīng)元視為“認知科學的圣杯” (Holy Grail of Cognitive Science)這樣一種極端偷懶的神經(jīng)還原主義傾向。在方法論層面上, 對于相關的實驗設計和結論解釋需要小心謹慎。尤其是, 在盡可能明晰鏡像神經(jīng)元操作性定義的前提下, 相關實驗設計的內(nèi)部效度必須被盡快提上日程。

雖然, 當前鏡像神經(jīng)元的研究具有上述不可避免的不利因素, 但并不影響其繼續(xù)深入下去。整合現(xiàn)有的鏡像神經(jīng)元研究已有成果, 我們認為,鏡像神經(jīng)元將來的研究重點可能會出現(xiàn)如下趨勢：(1)通過改變未來該領域的提問方式以推進對鏡像神經(jīng)元功能與鏡像機制的認識。傳統(tǒng)研究中類似“鏡像神經(jīng)元是用來做什么？”或“它們是為什么服務的？”這樣的詢問方式本身就是存在著過分依賴適應假說的風險。至少研究者還應該同時詢問“賦予鏡像神經(jīng)元以‘鏡像’(mirrorness)過程是怎么樣的, 或者說鏡像神經(jīng)元所具有的這種可以將觀察和執(zhí)行動作匹配起來的首要功能是如何產(chǎn)生的？” (Cook et al., 2014)。在這種提問方式下,Kohler等(2002)和Keysers等(2003)在恒河猴的前運動皮層發(fā)現(xiàn)的視聽鏡像神經(jīng)元以及Ferrari,Rozzi和Fogassi (2005), Rochat等(2010)在豚尾猴F5區(qū)外側(cè)相繼發(fā)現(xiàn)的各種“工具響應型鏡像神經(jīng)元” (tool-responding mirror neurons)等各類“邏輯相關的鏡像神經(jīng)元(logically-related mirror neurons),以及超級鏡像機制都有可得到更系統(tǒng)的解釋。當然, 這也意味著舊有鏡像神經(jīng)元研究范式要做出相應調(diào)整, 尤其是采用fMRI技術的研究。(2)同時考察各種鏡像機制及其與其他社會認知的神經(jīng)機制之間的關系。未來的研究不僅需要積極探究人腦不同皮層區(qū)域在意圖理解、動作模仿、語言和情緒體驗等社會認知功能中的作用, 以及鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與這些皮層區(qū)域聯(lián)合活動實現(xiàn)某種社會認知功能的具體機制(Keysers, 2009)。例如, 如果感覺–運動屬性是鏡像神經(jīng)元的諸多功能的首要屬性, 那么這種低階的神經(jīng)表征機制如何與非感覺運動(nonsensorimotor)的、抽象的高階神經(jīng)表征之間產(chǎn)生聯(lián)系, 從而實現(xiàn)各種社會認知活動(Caramazza et al., 2014)。又如, 理解非意圖的動作(non-intended actions)不僅需要鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的參與, 而且需要在時間與空間范疇內(nèi)對突發(fā)事件的信號進行編碼, 這就需要右側(cè)顳頂聯(lián)結(right temporo-parietal junction, rTPJ), 左側(cè)緣上回(left supramarginal gyrus) 和內(nèi)側(cè)前額皮層的共同參與(Buccino, Baumgaertner, Colle, Buechel, Rizzolatti,& Binkofski, 2007)。(3)在發(fā)展科學(Developmental Science)視角下審視并檢驗鏡像神經(jīng)元的功能與起源問題。從發(fā)展科學的視角來看, 上述問題實際上是“天性–教養(yǎng)”之爭(The Nature-Nurture Debates)在社會認知活動及其神經(jīng)基礎上的延續(xù)與回響。因此, Heyes (2014)建議遵循動物行為學先驅(qū)Niko Tinbergen的學說, 從因果關系(causation)、個體發(fā)生學(ontogeny)、存在價值(survival value)與進化(evolution)四個方面來系統(tǒng)考察鏡像神經(jīng)元的功能與起源問題。同樣的, 在這方面, 郭任遠和Gottlieb的漸成論(Epigenesis)思想也具有重要啟示作用。(4)以一些特殊群體作為研究對象檢驗鏡像神經(jīng)元研究中的爭議。比如, 利用嬰兒來研究鏡像神經(jīng)元的個體發(fā)生學特征; 利用神經(jīng)外科患者來進行深度植入的單細胞記錄研究; 利用永久植物狀態(tài)或最小意識狀態(tài)的個體來探究經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)、鏡像屬性區(qū)域與其它社會腦(social brain)區(qū)域之間的關系(Chen, Shan, Guo, & Yuan,2013); 利用考察聯(lián)覺者(synaesthetes)對他人軀體感覺的體驗來檢測軀體感覺皮層與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的復雜聯(lián)結關系(Keysers, Kaas, & Gazzola,2010)等, 都可以幫助克服我們當前研究中一些不可回避的缺陷。當然, 這必須在道德、法律和患者本人知情同意的前提下展開。

總之, 即便近年來的研究已經(jīng)逐步將鏡像神經(jīng)元請下了“科學神壇”, 也并不妨礙其成為改變認知神經(jīng)科學的重要發(fā)現(xiàn)(Brass & Rüschemeyer,2010)。當然, 由于鏡像神經(jīng)元結構與功能的復雜性, 決定了其所帶來的爭議必將持續(xù)下去。最后,正如Cook等(2014)建議的那樣：“關于鏡像神經(jīng)元功能的可靠信息, 只能基于發(fā)展的歷史、系統(tǒng)的理論以及謹慎的實驗而獲得, 同時我們也需要理智地去審視這些爭議。”

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